Устройство памяти

Система сигнализации путем диффузии различных веществ удобна для мелких организмов, но ее возможности ограниченны: диффузия на большие расстояния занимает много времени и малоэффективна, так как сигнал не может быть направлен настолько точно, чтобы достигнуть именно той клетки, для которой он предназначен. Если же, с другой стороны, сигнализирующая клетка приобретает форму, которая позволяет ей прийти в соприкосновение с клеткой-мишенью, то химический сигнал может быть непосредственно передан через «синаптическую» щель между клетками. Это обеспечивает направленность, но не решает проблему передачи сигнала с одного конца генерирующей его клетки на другой, которые теперь разделены довольно большим расстоянием.

В этом случае большое значение приобретают электрические свойства клетки. Наличие электрического заряда на наружных клеточных мембранах — всеобщая особенность живых клеток. Такой заряд, создающий мембранный потенциал, обусловлен присутствием во внутриклеточной жидкости (цитоплазме) различных растворенных солей, образующих электрически заряженные ионы — Na⁺, К⁺, Са²⁺, Сl^- и т. д. (например, из хлористого натрия, NaCl, образуются положительно заряженные ионы натрия, Na⁺, и отрицательно заряженные ионы хлора, Сl^-). Однако внутриклеточная среда отличается от наружной среды более высокой концентрацией калия и более низкой концентрацией натрия. В клетках содержатся также белки, а входящие в их состав аминокислоты тоже несут электрические заряды. Таким образом, ионный состав жидкостей по обе стороны клеточной мембраны различен, и в результае на мембране создается разность потенциалов порядка 70 милливольт с отрицательным полюсом внутри (рис. 7.1).

Рис. 7.1. Мембранный потенциал покоя. Если на поверхность нервного волокна (или любой другой клетки) наложены два регистрирующих электрода, разность потенциалов между ними отсутствует. То же самое наблюдается, если оба электрода введены внутрь волокна. Но если один из них находится на поверхности, а другой внутри, то внутри волокна регистрируется потенциал около -70 милливольт по отношению к поверхности. Это мембранный потенциал покоя; он обусловлен биохимическими и физическими свойствами мембраны, которые приводят к различиям в концентрациях натрия, калия и других ионов по обе ее стороны.

Рис. 7.2. Потенциал действия. Способность генерировать потенциал действия — уникальное свойство возбудимых клеток, таких, как нейроны. Если аксон нервной клетки подвергнуть электрической, механической или химической стимуляции, свойства мембраны в месте раздражения быстро изменяются. Из наружной среды в аксон входят ионы натрия, и это приводит к быстрому скачку потенциала от -70 до + 40 милливольт; затем поступление ионов натрия внутрь прекращается, и они выводятся наружу, пока не установится первоначальная разность потенциалов. Этот кратковременный сдвиг потенциала виден на приведенной кривой; он распространяется вдоль по аксону подобно волне, которая обычно возникает в месте отхождения аксона от тела клетки и доходит до выходного синапса, где вызывает освобождение нейромедиатора; медиатор диффундируют через синаптическую щель и таким образом передает постинаптической клетке нервный сигнал.

Нервные клетки (нейроны), как и все другие, обладают таким мембранным «потенциалом покоя». Но они отличаются уникальным свойством своей мембраны, которая у них возбудима, т. е. быстро становится проницаемой для ионов натрия, находящихся во внеклеточной среде, в ответ на соответствующий сигнал — на небольшое местное изменение ионных концентраций по обе ее стороны. Поступление в клетку ионов натрия приводит к деполяризации мембраны, потенциал на которой изменяется с минус 70 милливольт до плюс 40 милливольт. Это генерирует в клеточной мембране волну электрической активности, называемую потенциалом действия (рис. 7.2), которая за несколько миллисекунд распространяется по аксону от тела клетки до ее выходного синапса. Потенциал действия в свою очередь служит сигналом для высвобождения в синаптическую щель нейромедиатора, вызывающего реакцию другого нейрона. Эволюция клеток, обладающих потенциалами действия и системами химической сигнализации на своих окончаниях, возможно, лежала в основе формирования нервной системы современного типа.

Рис. 7.3. Гидра. Обратите внимание на диффузную нервную сеть во всем теле. ионы натрия, Na⁺ и отрицательно заряженные ионы хлора, Сl^-). Однако внутриклеточная среда отличается от наружной среды более высокой концентрацией калия и более низкой концентрацией натрия. В клетках содержатся также белки, а входящие в их состав аминокислоты тоже несут электрические заряды. Таким образом, ионный состав жидкостей по обе стороны клеточной мембраны различен, и в результае на мембране создается разность потенциалов порядка 70 милливольт с отрицательным полюсом внутри (рис. 7.1).