В поисках памяти: Возникновение новой науки о человеческой психике

Тем самым Экклс подтвердил вывод Каца, что возбуждающая синаптическая передача имеет химическую природу, и доказал, что тормозная синаптическая передача тоже имеет химическую природу. Описывая впоследствии эти открытия, Экклс писал: “Карл Поппер убедил меня сформулировать свою гипотезу как можно конкретнее, чтобы она располагала к экспериментальной проверке на ложность. Случилось так, что ложность этой гипотезы мне удалось доказать самому”. Экклс отметил свои открытия тем, что отказался от электрической гипотезы, которую он так активно отстаивал, и стал искренним сторонником химической, столь же активно и увлеченно доказывая ее универсальность.

В это самое время, в октябре 1954 года, Пол Фэтт, один из талантливых соавторов Каца, подготовил превосходную обзорную работу о синаптической передаче. В этой работе Фэтт прозорливо отметил, что было преждевременно делать вывод, что синаптическая передача всегда имеет химическую природу. В заключение он написал: “Хотя все и указывает на то, что химическая передача происходит во всех соединениях <…> лучше всего знакомых физиологу, вполне возможно, что в некоторых других соединениях происходит электрическая передача” (курсив мой. – Э. К.).

Через три года справедливость предсказания Фэтта убедительно продемонстрировали Эдвин Фершпан и Дэвид Поттер, два постдока из лаборатории Каца, обнаружившие конкретный пример электрической передачи между двумя клетками в нервной системе рака. Таким образом, как это иногда и бывает с научными спорами, обе стороны оказались в чем‑то правы. Теперь мы знаем, что большинство синапсов, в том числе те, что исследовались во времена этого спора, имеют химическую природу. Но некоторые нейроны образуют с другими электрические синапсы. В таких синапсах между двумя клетками появляются небольшие мостики, позволяющие электрическому току проходить из одной клетки в другую – примерно так, как некогда предсказывал Гольджи.

Открытие двух форм синаптической передачи заставило меня задаться вопросами, к которым мне еще предстояло вернуться. Почему в мозге преобладают химические синапсы? Не разные ли роли играют в поведении химическая и электрическая передачи?

На последнем этапе своей выдающейся научной карьеры Кац оставил исследования синаптического потенциала клеток-мишеней и обратился к изучению выделения нейромедиатора передающей сигнал клеткой. Он стремился узнать, как электрическое явление в пресинаптическом окончании (потенциал действия) вызывает выделение химического медиатора. Он сделал в этой области два замечательных открытия. Во-первых, когда распространяющийся по аксону потенциал действия достигает пресинаптического окончания, это приводит к открыванию потенциал-зависимых каналов, впускающих в клетку ионы кальция. Приток ионов кальция внутрь пресинаптического окончания запускает серию молекулярных реакций, приводящих к выделению нейромедиатора. Таким образом, открываемые потенциалом действия потенциал-зависимые кальциевые каналы пресинаптической клетки запускают процесс преобразования электрического сигнала в химический, точно так же, как в принимающей сигнал клетке медиатор-зависимые каналы преобразуют химические сигналы обратно в электрические.

Во-вторых, Кац открыл, что медиаторы, такие как ацетилхолин, выделяются из окончания аксона не по одной молекуле, а отдельными небольшими порциями, примерно по пять тысяч. Кац назвал эти порции квантами и предположил, что каждая заключена в окруженный мембраной мешочек, который он обозначил как синаптический пузырек. Микрофотографии синапса, полученные в 1955 году Сэнфордом Пейли и Джорджем Паладе с помощью электронного микроскопа, подтвердили предположение Каца, показав, что пресинаптическое окончание набито пузырьками, в которых, как было доказано впоследствии, содержатся молекулы нейромедиатора (рис. 6–3).

6–3. Как сигнал переходит из клетки в клетку. Первые микрофотографии синапсов показали, что в пресинаптическом окончании имеются синаптические пузырьки, в каждом из которых, как впоследствии выяснилось, содержится около 5000 молекул нейромедиатора. Эти пузырьки скапливаются возле мембраны синаптического окончания, готовые выделить медиатор в промежуток между двумя клетками – синаптическую щель. После пересечения синаптической щели нейромедиаторы связываются с рецепторами на мембране дендрита постсинаптической клетки. (Перепечатано из журнала Cell, vol. 10, 1993, p. 2, Jessel, Kandel. Воспроизводится с разрешения издательства Elsevier. Фото в центре любезно предоставили Крейг Бейли и Мэри Чэнь.)