В поисках памяти: Возникновение новой науки о человеческой психике

Для моделирования сенсибилизации я слабо стимулировал тот же проводящий путь, ведущий к клетке R2, что и в предшествующих экспериментах с привыканием. Я стимулировал его один или два раза, чтобы вызвать синаптический потенциал, который служил бы точкой отсчета для измерения реакций этой клетки. Затем я действовал серией из пяти более сильных стимулов (которые должны были изображать неприятный или опасный раздражитель) на другой проводящий путь, тоже ведущий к клетке R2. После серии из более сильных стимулов синаптическая реакция клетки на стимуляцию первого пути существенно увеличивалась, указывая на усиление синаптических связей в этом пути. Увеличенная реакция могла сохраняться до тридцати минут. Я назвал этот процесс гетеросинаптическим облегчением: облегчением – потому что при этом возрастает синаптическая сила, а гетеросинаптическим – потому что увеличенная реакция на стимуляцию аксонов одного проводящего пути вызывается сильной стимуляцией другого проводящего пути (“гетеро-” по‑гречески означает “другой”) (рис. 11–2). Усиленная реакция на стимуляцию первого пути зависела исключительно от повышенной силы стимуляции второго, а не от действия слабой и сильной стимуляции в каком‑то сочетании. Поэтому она напоминала поведенческую сенсибилизацию – неассоциативную форму обучения.

Наконец, я попытался имитировать выработку классического условного рефлекса отвращения. При ней животное обучается ассоциировать неприятный раздражитель, например электрический удар, с раздражителем, который обычно не вызывает никакой реакции. При этом нейтральный раздражитель должен всегда предшествовать отрицательному. Так, Павлов использовал в качестве отрицательного раздражителя электрический удар, действующий на лапу собаки. Этот удар заставлял собаку поднимать лапу, отдергивая ее (реакция страха). Павлов обнаружил, что после нескольких испытаний, в ходе которых электрический удар сочетался со звоном колокольчика (вначале звенел колокольчик, а затем происходил удар током), собака начинала отдергивать лапу всякий раз, когда звучал колокольчик, даже если за этим не следовало электрического удара. Таким образом, классический условный рефлекс отвращения представляет собой ассоциативную форму выученного страха (рис. 11–2).

Классический условный рефлекс отвращения напоминает сенсибилизацию тем, что активность в одном сенсорном проводящем пути увеличивает активность в другом, но имеются и отличия. Во-первых, при выработке условного рефлекса возникает ассоциация между двумя раздражителями, действующими один за другим. Во-вторых, условный рефлекс увеличивает защитную реакцию животного в ответ лишь на определенный нейтральный раздражитель, а не на все внешние раздражители, как это происходит при сенсибилизации.

Поэтому в своих экспериментах с выработкой классического условного рефлекса отвращения у аплизии я неоднократно производил подряд слабую стимуляцию одного проводящего пути и сильную – другого. Слабая предшествовала сильной и играла роль предупреждения. Действие той и другой стимуляции в сочетании существенно увеличивало реакцию клетки на слабый стимул. Более того, эта увеличенная реакция была намного сильнее, чем увеличенная реакция клетки на слабый стимул в экспериментах с сенсибилизацией (рис. 11–2). Степень ее увеличения принципиально зависела от времени слабой стимуляции, которая должна была неизменно предшествовать сильной, позволяя ее предсказывать.

Эти эксперименты подтвердили то, что я и предполагал, а именно: степень воздействия на определенный нейрон других нейронов может меняться в зависимости от характера стимуляции, имитирующей характер активации нейронов, обеспечивающей обучение в опытах с поведением. Эти эксперименты наглядно показали, что синаптическая сила не является постоянной величиной: она может по‑разному меняться под действием активности разного характера. Конкретнее – нейронные аналоги сенсибилизации и выработки классического условного рефлекса отвращения усиливали синаптическую связь, а аналог привыкания ее ослаблял.

Таким образом, мы с Тауцем открыли два важных принципа. Во-первых, силу синаптической связи между нейронами можно изменять на многие минуты с помощью стимуляции разного характера, соответствующего действию раздражителей в конкретных поведенческих экспериментах с обучением животных. Во-вторых, что еще примечательнее, с помощью разных стимуляций можно как усиливать, так и ослаблять одни и те же синапсы. Вдохновленные этими открытиями, мы писали в своей статье, опубликованной в Journal of Physiology: “Тот факт, что связи между нервными клетками можно усиливать на полчаса и более в эксперименте, имитирующем обучение в рамках парадигмы условного рефлекса, заставляет нас также предположить, что аналогичные изменения синаптической силы могут лежать в основе некоторых простых форм запоминания информации у интактных[18] животных”.