В поисках памяти. Возникновение новой науки о человеческой психике

11. Усиление синаптических связей

Жить в Париже было здорово, и я привык проводить выходные с Дениз и Полом, гуляя по городу. Благодаря этим прогулкам все мы остались довольны временем, проведенным во Франции. Кроме того, я был рад возможности снова целыми днями заниматься наукой. Мы с Ладиславом Тауцем хорошо дополняли друг друга, поэтому работать у него было одно удовольствие. Вдобавок к тому, что он все знал об аплизии, Тауц учился физике и биофизике, а для клеточной физиологии эти дисциплины имеют принципиальное значение. У меня не было хорошей подготовки ни по одной из них, и я многому у него научился.

Тауц (рис. 11–1) родился в Чехословакии и получил докторскую степень, изучая электрические свойства крупных растительных клеток, которым тоже свойственны потенциалы покоя и действия, как у нервных клеток. Этот опыт сослужил ему хорошую службу, когда он обратился к аплизии, у которой исследовал самую крупную клетку абдоминального ганглия (которая тогда называлась клеткой I, а теперь называется R₂), и описал, в каком месте в пределах этого нейрона возникает потенциал действия. Поскольку он занимался преимущественно биофизическими свойствами нервных клеток, он не изучал ни нейронные цепи, ни поведение и не особенно интересовался обучением и памятью, которые были для меня важнее всего уже тогда, когда я работал с мозгом млекопитающих.

11–1. Ладислав Тауц (1925–1999) был одним из первых ученых, изучавших аплизию. В 1962–1963 годах я в течение четырнадцати месяцев работал у него в Париже и Аркашоне. (Перепечатано из книги: E. R. Kandel, Cellular Basis of Behavior, W. H. Freeman and Company, 1976).

Как часто бывает с успешной работой постдока, она не только дала мне возможность многому научиться у старшего ученого с его образованием и опытом, но также позволила принять полноценное участие в нашей общей работе и использовать собственные знания и опыт. Поначалу Тауц несколько скептически относился к моей идее попытаться исследовать обучение у аплизий на клеточном уровне. Но со временем его тоже увлек мой план изучения аналогов обучения на отдельных клетках абдоминального ганглия.

Как я и планировал, когда обдумывал эти исследования, я препарировал абдоминальный ганглий с двумя тысячами клеток и помещал его в небольшую камеру, омываемую аэрированной морской водой. Я вводил микроэлектроды в одну из клеток, обычно в R₂, и регистрировал ее реакции на различные последовательности стимулов, действовавших на ведущие к ней проводящие пути. Я использовал стимуляцию трех типов, основанную на опытах Павлова с собаками, для выработки аналогов форм обучения — привыкания, сенсибилизации и классического условного рефлекса. При выработке последнего животное обучается реагировать на нейтральный раздражитель так же, как оно реагировало бы, например, на определенный угрожающий или отрицательный раздражитель. Таким образом, у животного возникает ассоциация между нейтральным и отрицательным раздражителями. При привыкании и сенсибилизации животное обучается реагировать на раздражители одного типа, не ассоциируя их ни с какими другими. Эти эксперименты оказались еще результативнее, чем я ожидал.

Посредством привыкания (простейшей формы обучения) животное обучается распознавать безвредный раздражитель. Когда оно слышит внезапный шум, поначалу оно реагирует определенными защитными вегетативными изменениями, например расширением зрачков и повышением частоты сердцебиения и дыхания (рис. 11–2). Если шум повторяется несколько раз, животное запоминает, что этот раздражитель можно без опаски игнорировать. Теперь, когда на него действует этот раздражитель, зрачки больше не расширяются, а частота сердцебиения не повышается. Если раздражитель долгое время не будет действовать, а затем подействует вновь, животное снова будет на него реагировать.

11–2. Три формы имплицитного обучения. Привыкание, сенсибилизацию и выработку классического условного рефлекса можно исследовать как на уровне организма (вверху), так и на уровне отдельной нервной клетки (внизу).

Привыкание позволяет людям успешно работать в условиях разного рода шума. Мы привыкаем к тиканью часов в своем кабинете и к собственному стуку сердца, сокращениям желудка и другим телесным ощущениям. Мы начинаем осознавать эти ощущения изредка и лишь при особых обстоятельствах. Таким образом, привыкание — это обучение распознаванию повторяющихся раздражителей, которые можно без опаски игнорировать.