Вегетативная гибридизация растений

Действительно часто наблюдаются факты относительно автономного сожительства генетически разных тканей в пределах особи. Но, наряду с этим, исследователями накоплено большое количество фактов, свидетельствующих о резком взаимовлиянии химерных симбионтов. Приведём несколько примеров.

Известно, что Дарвин принял и объяснил знаменитый ракитник Адама (С. Adami) как прививочный гибрид. Морганисты с этим не согласны. С их точки зрения это периклинальная химера, в которой абсолютно независимо развиваются два рода тканей — внутренняя, принадлежащая L. vulgare, и внешняя — С. purpurens.

Возникает вопрос: если для С. Adami характерна такого рода автономность в развитии тканей разных родов, то чем объяснить (если исключить глубокое взаимовлияние) факт стерильности этого прививочного гибрида?

Известно, что половые органы у растений закладываются в субэпидермальном слое, который у С. Adami, с точки зрения ряда исследователей, принадлежит к чистому L. vulgare. Казалось бы, он должен беспрепятственно давать семена. Но семян, повторяем, С. Adami не образует. Причиной этого является уродливость пестика при нормальном развитии пыльников, несмотря на происхождение этих органов из одной зародышевой ткани.

На эти вопросы сторонники автономного развития частей химеры ответа не дадут. С нашей же точки зрения бесплодие, вызванное уродством пестика, является результатом взаимовлияния компонентов данного вегетативного гибрида.

Аналогичное явление наблюдается у вегетативного гибрида Crataego-mespilus. Со времён Баура общепринято считать, что внутренним компонентом здесь служит боярышник, а наружным — мушмула. Габерлянд(1926, 1927) провёл анатомическое изучение Crataego-mespilus и установил, что строение листьев, устьиц и сосудисто-волокнистых пучков у гибрида имеет промежуточный характер по сравнению с родительскими формами. Эти признаки не идентичны ни мушмуле, ни боярышнику.

Не только данные признаки поставили в тупик многих исследователей. Ещё более загадочно для морганистов ведут себя эпидермальные клетки верхней части листа. Оказалось, что эти клетки у Crataego-mespilus сходны с клетками боярышника. Они обладают прямыми стенками, мелкие, в то время как мушмула (по предположению она является внешним компонентом) имеет клетки удлинённой формы, с сильно волнистыми стенками (Weiss, 1925).

Особый интерес представляет и такая классическая химера, как Pyro-Cydonia, т. е. вегетативный гибрид между грушей и айвой, описанный в 1904 г. Люсьеном Даниелем.

По описанию Даниеля и детальному анатомическому исследованию Вейса (Weiss, 1930), во всех основных органах здесь ясно видны промежуточные признаки груши и айвы. Опушённость листьев здесь сильнее, чем у груши, и слабее, чем у айвы. Форма листа также промежуточная. Если груша имеет края листьев зубчатые, а айва — цельные, то у гибрида в верхней половине листа края зубчатые, а в нижней — цельные.

Строение эпидермальных клеток гибрида по своей величине и форме занимает серединное положение между клетками груши и айвы.

Н. П. Кренке, много работавший по вопросам трансплантации, также столкнулся с фактами взаимовлияний, в частности, у плодов от прививок S. lycopersicum и S. memphiticum.

«В полных гаплохламидных, цитологически (по хромосомам) проверенных плодах, — пишет Кренке, — антоциан, нормально присущий только покровному химерсимбионту Solanum memphiticum Mart., совершенно достоверно обнаружен во всех клетках мякоти томатной части химерных плодов… Все данные показывают, что в плодах химер, а вероятно и в других органах, налицо возможность специфического (подчёркнуто нами. — И. Г.) взаимодействия между химерсимбионтами» (Krenke, 1933).

И в последующих разделах упомянутой работы Кренке приводит, хотя и с оговорками, интересный случай изменчивости эпидермиса у химеры S. lycopersicum-memphiticum. На рисунке 69, заимствованном из работы Кренке, представлены участки эпидермиса химерных плодов. Зрелые плоды S. lycopersicum(S. 1.) и S. memphiticum (S. m.) имеют резко отличный эпидермис. S. m. I— эпидермис S. memphiticum в гаплохламидной химере, a S. т. II — тот же эпидермис в диплохламидной химере. Из рисунка видно, что в положении однослойного покрова химеры S. т. I эпидермис S. memphiticum имеет явно утолщённые оболочки клеток и с уменьшенным количеством видимых пор. Менее ярко, но также заметна изменчивость эпидермальных клеток у диплохламидной химеры S. т. II. Изменчивость как в первом, так и во втором случае идёт в сторону второго (внутреннего) компонента — томата.

Такова фактическая сторона вопроса о независимости растительных тканей при прививках.

Рассмотрим ещё одну группу фактов, служащих часто аргументом против вегетативной гибридизации. Мы имеем в виду такие случаи, когда при посеве семян из плодов химерных растений получались чистые представители или одного (внутреннего) или другого (внешнего) компонентов.

Что здесь можно сказать? Таких фактов очень немного. Большинство известных так называемых классических химер совершенно не дают семян, они стерильны.