Век генетики: эволюция идей и понятий

Например, при генетическом анализе инсерционных нестабильных аллелей гена singed у дрозофилы мною зафиксирован удивительный случай 100 % кластерного появления "мутационных монстров" в потомстве за счет транспозиционного множественного мутагенеза в инициальной стволовой клетке зародышевого пути. Остановлюсь на этом чуде, моделирующем появление уродцев Гольдшмидта, чуть подробнее. Видимой мутацией, возникающей повторно в наших опытах, была мутация furrovjed (fw) — горбатые слабо жизнеспособные мухи с глубокой бороздой на тораксе и деформированными макрохетами. Она возникала в потомстве Х-хромосомы с нестабильной мутацией по гену singed, sn63–15 (аллель крючковидные щетинки). В одном из скрещиваний все потомство самца sn63–15 несло реверсию в гене sn и одновременно было мутантным по гену furrowed.

Это событие было вызвано, по всей видимости, транспозицией мобильного элемента на самых ранних стадиях развития: вырезанием его из гена sn и одновременным его внедрением в ген fw. Сие чудо, когда все потомство одного самца несло мутацию-уродца, снимает обычное возражение Р. Гольдшмидту, а с кем же будет размножаться макромутант? С самим собой, если возникает пучком при инсерционном мутагенезе! (Голубовский, Ерохина, 1977). Эти модельные опыты могут служить генетическим доводом в пользу крылатой фразы палеонтолога-сальтациониста Отто Шиндевольфа (1896–1971): "Первая птица вылетела из яйца амфибий" (цит. по Корочкин, 1999, с. 239).

5.7. Заключение. Наследственная изменчивость в классической и современной генетике

Табл. 6 суммирует представления о наследственной изменчивости в классической и современной генетике. Сопоставление показывает, что необходима ревизия всего комплекса представлений о наследственной изменчивости и, стало быть, ревизия тех эволюционных построений, которые были основаны на положениях классической генетики.

Таблица 6. Сопоставление представлений о наследственной изменчивости в классической и современной генетике

Классическая генетика

1. Все вновь возникающие изменения — суть мутации, которые связаны с изменением локуса в хромосоме, либо числа хромосом

2. Мутации возникают в потомстве отдельных особей с малой частотой и случайным образом

3. Скорость мутационного процесса относительно постоянна; ген стабилен, устойчив; нестабильность есть род "болезни гена"

4. Передача наследственной информации возможна лишь в рамках полового размножения

5. Гены хромосом полностью определяют характер действия элементов цитоплазмы

6. Эпигенетические изменения встречаются у простейших, а у эукариот касаются в основном соматических клеток

7. Гены сохраняются у гибридов в неизменном "чистом" виде. На этом основана дискретность менделевского наследования

8. Оба пола в равной мере участвуют в передаче своих наследственных свойств

9. Ни при каких условиях невозможно наследование приобретенных в ходе индивидульного развития признаков

Современная генетика

1. Мутации лишь часть наследственных изменений, которые могут быть вызваны изменением не структуры гена, а его состояния

2. Транспозиции мобильных элементов и вызываемые ими изменения могут быть массовыми, упорядоченными

3. В природе регулярно происходят вспышки инсерционных нестабильных мутаций, связанные с активацией мобильных элементов

4. Существует внутри- и межвидовой поток генетических элементов при участии вирусов и разных МГЭ

5. Ядерно-цитоплазматические отношения сложны и разнообразны. В цитоплазме есть автономные и полуавтономные генетические элементы с неменделевским наследованием

6. У эукариот эпигенетические изменения установлены и могут передаваться через половое размножение

7. В рамках эпигенетической детерминации признаков возможно "слитное" наследование

8. Степень активности генов и хромосом может зависеть от пола, в котором они побывали в предшествующем поколении

9. Наследование возможно, когда признак зависит от взаимодействия ОК и ФК элементов

Глава 6. Некоторые историко-научные уроки

6.1. Лаг-период непризнания в 25–30 лет — инварианта для судьбы крупных открытий

История с более чем 30-летним непризнанием открытия Менделя и затем его одновременным переоткрытием хотя и широко известна, но продолжает активно обсуждаться в историко-научной литературе (Olby, 1985, Гайсинович; 1988, Piegorsch, 1986; Dunn, Carlson, 1985, 1986; Falk, 1995).