К такой реакции на раневое раздражение способны все живые клетки однолетних побегов винограда. Лучше всего образуют каллус клетки камбия, коровой паренхимы и сердцевинных лучей, хуже — клетки феллодермы и феллогена. Остальные живые элементы вторичной коры непосредственного участия в образовании каллуса не принимают. Поэтому очень важно, чтобы в прививке при соединении привоя с подвоем эти ткани совпали. Для образования каллуса, кроме наличия раны, необходим определенный комплекс внешних условий, в частности соответствующая оптимальная температура и высокая влажность воздуха, доступ кислорода, питание. Скорость и характер образования каллуса зависят также от степени вызревания черенка, содержания в нем углеводов, насыщенности влагой. По данным Г. А. Боровикова (1935), Л. В. Колесника (1957) и других исследователей, срастание компонентов прививки происходит в определенной последовательности. Сначала на поверхности прививочных срезов привоя и подвоя образуется изолирующий слой из разрушенных при срезе и омертвевших клеток. Под давлением растущего каллуса у привитых черенков при срастании происходит разрыв изолирующего слоя и появляются окна прорыва, через которые каллусы привоя и подвоя выходят наружу и соединяются между собой, образуя спайку. Одновременно с ростом каллуса возникает промежуточный камбий, который, соединяясь с камбием привоя и подвоя, образует элементы ксилемы и флоэмы. Проводящие пучки — сосуды формируются из клеток каллуса на некотором расстоянии от срезов, сначала вблизи среза привоя, позже — подвоя. В каллусе, соединяющем подвой с привоем, сосуды делают извилистый путь и позже соединяются между собой.
Процесс каллусообразования у прививаемых одревесневших черенков проходит неравномерно на разных сторонах побега, что объясняется их дорзовентральным (неодинаковым) строением и различным содержанием питательных веществ (поперечная полярность). В силу этого большее содержание углеводов сосредоточено на брюшной стороне, меньшее — на спинной, затем на плоской и наименьшее — на желобчатой. Соответственно протекает и активность ферментов. Поэтому лучше и быстрее каллус образуется на брюшной стороне побега, где сильнее всего развиты элементы коры и древесины, несколько хуже и слабее на спинной, а затем на плоской и в последнюю очередь — на желобчатой стороне побега. Вследствие проявления у винограда продольной полярности образование каллуса идет сначала на морфологически нижнем, остром конце среза, позже на верхнем, тупом, чем и объясняется более быстрое образование каллуса на привое в сравнении с подвоем (рис. 33).
Рис. 33. Развитие каллуса на черенках винограда:
Чтобы обеспечить в месте соединения компонентов прививки равномерное круговое каллусообразование, способствующее прочному их срастанию, необходимо до минимума свести отрицательные явления полярности в образовании каллуса. Это достигается путем предпрививочного повышения физиологической влажности черенков (вымачивание), обработки регуляторами роста, предпосадочной стратификацией, определенным направлением срезов прививаемых компонентов и плотным их соединением.
Способы, сроки и техника прививки. В виноградарстве известно много способов прививки: простая копулировка (косым срезом без язычка), улучшенная копулировка (косым срезом с язычком), врасщеп, вприклад, на шип, окулировка и др. Наиболее широкое распространение в практике промышленного виноградарства при производстве привитого посадочного материала получила прививка способом улучшенной копулировки — косым срезом с язычком. Она обеспечивает довольно плотное соединение и хорошее срастание прививаемых компонентов. При этом способе прививки на подвое и привое косые срезы делают таким образом, чтобы его тупой угол приходился на брюшную или на спинную, наиболее развитую сторону.
Прививку проводят с середины марта до конца апреля. Для того чтобы растянуть сроки прививки, в ряде районов ее начинают в январе-феврале с последующей консервацией привитых черенков.