Вопрос жизни. Энергия, эволюция и происхождение сложности

Но это лишь половина их работы. Вторая половина – синтезировать АТФ, используя накопленную энергию[23]. Внутренняя мембрана митохондрий почти непроницаема для протонов – они могут проходить только через особые динамические каналы, которые, пропустив протон, захлопываются. Протоны крошечные (по сути, это ядра атомов водорода, самого малого из атомов), поэтому удержать их – нелегкая задача. Протоны невероятно быстро перемещаются в водной среде, перепрыгивая с молекулы на молекулу, поэтому митохондриальная мембрана должна быть совершенно непроницаема для воды. Кроме того, протоны заряжены – они несут единичный положительный заряд. Поэтому перекачка протонов через непроницаемую для них мембрану приводит, во-первых, к тому, что возникает разность концентраций протонов между двумя сторонами мембраны. Во-вторых, на мембране появляется разность зарядов, потому что снаружи положительных зарядов становится больше, чем внутри. Иными словами, на мембране возникает разность электрохимических потенциалов в 150–200 милливольт. Из-за того, что мембрана очень тонкая (около 6 нанометров), внутри нее появляется чрезвычайно высокая напряженность электрического поля. Если вы снова уменьшитесь до размера молекулы АТФ и попробуете приблизиться к мембране, то сможете в этом убедиться: напряженность там достигает 30 мегавольт на метр – в тысячу раз выше, чем в бытовой электросети. (Почти как у разряда молнии.)

Этот огромный электрический потенциал – протон-движущая сила – приводит в движение АТФ-синтазу: поражающую воображение белковую наномашину (рис. 10). АТФ-синтаза – самый настоящий роторный двигатель, в котором поток протонов вращает коленчатый вал, взаимодействующий с каталитической головкой. За счет энергии этого взаимодействия происходит синтез АТФ. АТФ-синтаза похожа на турбину гидроэлектростанции: мембрана, как плотина, сдерживает напор протонов, которым ничего не остается, как хлынуть через турбину, вращая ротор. Это не поэтическое видение, а точное описание. Впрочем, даже оно не передает удивительной сложности белкового двигателя. Например, до сих пор не вполне ясно, как протоны связываются с погруженным в мембрану участком C-кольца; какие электростатические взаимодействия вращают это кольцо (строго в одном направлении); как кольцо сообщает вращение ротору, вызывая конформационные изменения в каталитической головке, а также как двигаются субъединицы этой головки, захватывая молекулы АДФ, Ф_н и спрессовывая их в молекулу АТФ. Эта наномашина с высочайшим уровнем точности столь совершенна, что ее работа сродни магии. Чем больше мы узнаем о ней, тем больше она удивляет. Некоторые даже видят в ее совершенстве доказательство существования Бога. Я считаю “чудо” результатом естественного отбора. В любом случае это, несомненно, одна из самых удивительных природных машин.

На каждые десять протонов, прошедших через АТФ-синтазу, ротор делает один полный оборот, и в матрикс высвобождается три новообразованных молекулы АТФ. Ротор может совершать более сотни оборотов в секунду. АТФ называют энергетической “валютой” жизни. АТФ-синтаза и протон-движущая сила – это также универсальные и консервативные признаки жизни. АТФ-синтаза имеется у всех бактерий, архей и эукариот (то есть во всех трех доменах жизни), за исключением небольшого числа организмов, полностью перешедших на брожение. Протонный градиент и АТФ-синтаза универсальны, как и генетический код. В моей книге АТФ-синтаза – это такой же символ жизни, как двойная спираль ДНК. Я надеюсь, что она станет таким символом и для вас.

Рис. 10. Структура АТФ-синтазы.

АТФ-синтаза – удивительный роторный двигатель, погруженный своим основанием в мембрану (внизу). Этот прекрасный рисунок Дэвида Гудселла выполнен с соблюдением пропорций, и мы можем оценить относительные размеры молекул АТФ и протонов в сравнении с белком и толщиной мембраны. Поток протонов, проходя через мембранную субъединицу (показана стрелкой), вращает встроенный в мембрану F_О – ротор и прикрепленный к нему вал (стебелек). (Вращение показано стрелкой.) Вращение вала вызывает конформационные изменения в каталитической головке (субъединице F₁), за счет которых осуществляется синтез АТФ из АДФ и фосфат-ионов. Сама головка не вращается, поскольку зафиксирована статором: торчащим слева жестким стержнем. Протоны изображены снизу от мембраны в форме ионов гидроксония (H₃O⁺), то есть связанными с водой.

Главная загадка биологии