Предполагается, что, как и у мышей и человека, геном серебристого осветления (игреневости) является ген PMEL17, в котором мутация пока не обнаружена, а за проявление саврасости (DUN) отвечает ген MYO5A. Во всех этих локусах предположительно наблюдается полное доминирование, при этом осветление вызывает именно доминантный аллель.
3.2.1. Ген Membrane associated transport protein (MATP): локус Albino
Долгое время считалось, что осветление Кремелло, приводящее к образованию изабелловой масти, вызывается действием локуса Albino, у других животных отвечающим за проявление альбинизма. Ген, находящийся в этом локусе, отвечает за синтез тирозиназы, управляющей активизацией процесса синтеза пигмента.
Однако, молекулярно-генетические исследования показали, что данное осветление вызывается мутацией другого гена – MATP (membrane-associated trasnporter protein – Мембран-связанный транспортный протеин), чьей функцией является контроль транспорта тирозиназы в меланосомы.
В гетерозиготном состоянии мутация в МАТР действует практически исключительно на феомеланин: в первую очередь лимитируется его синтез, контролируемый исходной тирозиназой. Если же «дефектны» оба аллеля, транспорт фермента в меланосомы практически прекращается, так что в них образуется в остаточных количествах пигмент, придающий волосам кремовую окраску.
Таким образом, в этом локусе наблюдается редкий в наследовании мастей тип наследования как – интердоминирование (промежуточное доминирование): у гетерозигот наблюдается вариант окраски, промежуточный между доминантными и рецессивными гомозиготами. Для упрощения систематизации мастей с учетом их генетической основы масть гетерозигот на фоне разных основных мастей предлагается называть:
– на базе вороной масти – вороно-изабелловая (пепельно-вороная) фенотипически практически не отличимая от вороной масти окраска лошади, имеющей пепельный или кофейный оттенок. Таких лошадей часто ошибочно описывают как вороных в загаре, несмотря на равномерную окраску каждого волоска.
– на базе гнедой масти – гнедо-изабелловая (в русском языке она носит название буланая). В отечественной литературе часто можно прочитать, что буланая масть может иметь или не иметь «ремень» вдоль хребта и «зеброидность» на ногах – это связано с тем, что в популяциях, где встречается ген-осветлитель Кремелло, одновременно присутствует и ген Саврасости (Dun), который и обуславливает наличие такого «дикого» рисунка.
– на базе рыжей масти – рыже-изабелловая (соловая).
Двойная доза мутации ccr приводит к проявлению собственно изабелловой масти (светло-кремовой окраски волоса).
Обнаружение гена, ответственного за осветление Cremello, в очередной раз опровергло теорию о том, что изабелловые лошади являются альбиносами. За появление альбиносов, как это бывает у кроликов и мышей, отвечает ген, расположенный в другом локусе, однако его проявление у лошадей до сих пор обнаружено не было. Поэтому часто использующиеся в англоязычной литературе термины Albino тип А в отношении лошадей изабелловой масти с гнедой «основой» (перлино) и Albino тип В для изабеллловых лошадей на базе рыжей масти (кремелло) должны быть выведены из употребления как не имеющие под собой генетической основы.
В таблице 3 приведены вероятности получения потомства разной масти при спаривании лошадей с разным генотипом по локусу Кремелло.
3.2.2. Саврасость: локус DUN (Dilution)
Для этого локуса кодирующий ген еще не обнаружен, неизвестны и исходные мутации. Предполагается, однако, что эфaект доминантного аллеля проявляется в нарушении отложения пигмента в дендритах клеток растущего волоса. В противоположность осветлению МАТР, продукт локуса саврасости воздействует на оба типа пигмента – черный и красно-желтый. Результатом такого действия является саврасость: зональное осветление корпуса при сохранении основной окраски конечностей, гривы и хвоста, наличии четко выраженного «ремня1
» по спине, нередко также зеброидности конечностей, темных пятен («крыльев») на лопатках.Таблица 3. Распределение мастей у потомства при спаривании лошадей с аллелем Кремелло
Жеребец x Кобыла
масти
вероятность генотипов потомства
масть потомства
aaEECC x aaEECccr
Вороной x вороно-изабелловый (пепельно-вороной)
50% aa EE CC
50% aa EE Cccr
Вороной
Вороно– изабелловый (пепельно-вороной)
AAEECC x AAEECccr
Гнедой x Гнедо-изабелловый (буланый)
50% AA EE CC
50% AA EE Cccr
Гнедой
Гнедо-изабелловый (буланый)
– -eeCC –eeCccr
Рыжий x Рыже-изабелловый (соловый)
50% – – ee CC
50% – – ee Cccr
Рыжий
рыже-изабелловый (соловый)
aaEECccr x aaEECccr
Вороно– изабелловый x Вороно– изабелловый
25% aa EE CC
50% aa EE Cccr
25% aa EE ccrccr
вороной
вороно– изабелловый
Изабелловый
AAEECccr x AAEECccr
Гнедо-изабелловый (Буланый) x Гнедо-изабелловый (Буланый)
25% AA EE CC
50% AA EE Cccr
25% AA EE ccrccr
Гнедой
Гнедо-изабелловый (Буланый )
Изабелловый
–eeCccr x –eeCccr
Рыже-изабелловый (Соловый) x рыже-изабелловый (Соловый)
25% – – ee CC
50% – – ee Cccr
25% – – ee ccrccr
рыжий
рыже-изабелловый (Соловый)
Изабелловый
aaEECC x aaEEccrccr
Вороной x Изабелловый (вороная основа)
100 % aa EE Cccr