Введение в поведение

Честно говоря, читая эту работу, не знаешь, смеяться или плакать. В главе 5 мы говорили о том, что в 1903–1906 годах Иван Павлов и его сотрудники установили основные закономерности условно-рефлекторной деятельности. В частности, они показали, что выработанный условный рефлекс сам по себе не исчезает, но может быть угашен многократным предъявлением условного раздражителя без подкрепления. В то время, как мы помним, Павлов работал только на «слюноотделительной» модели, но позже эффект угасания был подтвержден и для моторных навыков, и объяснить, о чем идет речь, легче на них. Допустим, мы выучили собаку поднимать лапу, скажем, на звук метронома. Потом мы много раз включали метроном, а еды не давали, и после ряда таких «обманов» собака перестала реагировать на характерный звук. Но если ее несколько дней не трогать, а потом снова привести в экспериментальную комнату и включить метроном, скорее всего, она снова поднимет лапу. Это ясно показывает (и Павлов прямо об этом пишет), что в ходе угашения рефлекса собака не «забыла» сигнальное значение звука метронома, а научилась на него не реагировать. Произошло не «стирание» старого навыка, а формирование нового, состоящего в активном блокировании («торможении» в павловской терминологии) старого. Сама же однажды созданная связь между условным и безусловным стимулами остается вполне сохранной – и, вероятно, сохранится до конца дней животного.

Но ведь процедура современного эксперимента с мышами точно соответствует павловскому описанию ситуации угашения условного рефлекса: многократное предъявление условного стимула («электрической» клетки) без подкрепления (тока)! Так что угасание реакции испуга у подопытных мышей – никакое не «забывание прежнего опыта», а активное запоминание нового. И то, что в этом обучении какую-то важную роль играет неонейрогенез, – факт вполне естественный, но, увы, для 2014 года довольно тривиальный. Ради очередного его подтверждения вряд ли стоило городить огород.

Конечно, за прошедший со времен работ Павлова век с лишним наши представления о поведении животных сильно изменились (см. главу 5 – да и все последующие главы), сегодня не принято описывать поведение – даже такое простое, как замирание при испуге – в категориях «рефлексов». Но факты и эмпирические закономерности, открытые Павловым и его школой, никуда не делись – как бы мы их ни трактовали и в каких бы терминах и понятиях ни описывали.

К тому же представление о том, что исчезновение поведенческой реакции на тот или иной стимул совершенно не означает исчезновения памяти о нем в мозгу животного, получило позже красивое подтверждение на совсем другой форме поведения. Спустя полвека после вышеупомянутых работ Павлова, во второй половине 1950-х, другой советский ученый, психофизиолог Евгений Соколов исследовал механизм привыкания – явления давно известного, но довольно загадочного с точки зрения тогдашних представлений о работе мозга. Речь идет вот о чем. Если предъявить животному или человеку внезапный и достаточно сильный нейтральный стимул (вспыхнувшую лампочку, звонок, гудок и т. д.), это вызовет характерную и довольно универсальную поведенческую реакцию: животное прерывает свое текущее поведение (еду, чистку, игру и т. д.), поднимает голову и поворачивает ее в сторону сигнала, настораживает уши. Еще характернее изменения, которые можно наблюдать в этот момент на электроэнцефалограмме: все «правильные», ритмические колебания мгновенно пропадают, уступая место низкоамплитудной активности неправильной формы. (Павлов называл эту реакцию «рефлексом „что такое?“, позднее в русской научной литературе за ней закрепилось название „ориентировочная реакция“, а в англоязычной – arousal reaction».) Если такой сигнал повторяется много раз и за ним не следует ничего значимого, животное перестает обращать на него какое-либо внимание – очередные предъявления стимула никак не отражаются ни в поведении, ни в ЭЭГ[132].