Забытые опылители

При отсутствии бабочек студенты Павлика зарегистрировали нескольких шмелей, довольно мелкую пчелу Sphecodogastra и нескольких мух, которые посещали цветы. Похоже, что шмели были среди них единственными успешными опылителями, потому что к их брюшкам прилипало большое количество пыльцы; после этого они перемещались на следующее растение, где часто опудривали ею рыльца другого цветка энотеры. Хотя шмели довольно редки в Антиокских дюнах и их видели посещающими цветки всего лишь в течение краткого периода времени, пары часов после рассвета, они могут быть причиной появления небольшого количества семян, наблюдаемого в заповеднике. После засухи конца 1980-х количество образуемых семян увеличилось – возможно, благодаря посещению растений разнообразными неспециализированными насекомыми, выживающими среди заводов. Но пока по-прежнему нет никаких признаков того, что бражники возвращаются.

Павлик продолжает беспокоиться о судьбе энотеры с Антиокских дюн. Даже при том, что она способна производить большое количество семян на одно растение, она на протяжении многих десятилетий была ограничена недостатком успешных опылителей. Кроме того, «семенной банк» в песке на участке, который изучал Павлик, беден по сравнению с другими дикими цветами. У энотеры с Антиокских дюн «меньший остаточный банк [семян], и потому меньший запас устойчивости к эрозии генетического разнообразия и катастрофическим событиям, которые сокращают численность популяции взрослых растений».

Генетическая эрозия, как подчёркивает Павлик, возникает неизбежно. Если мы взглянем на ослабевшие биотические взаимодействия во фрагменте местообитания, где находится популяция редкого растения, то сможем увидеть, что этой эрозии будут способствовать многочисленные факторы. Генетики Дж. М. Олсен и Субодх Джайн выделили некоторые порочные взаимодействия, которые могут усиливаться всякий раз, когда фрагментация разрывает взаимодействие между растениями и животными. Например, в маленькой популяции растений будет выше вероятность дрейфа генов и утраты генов вследствие этого. А из-за того, что в ней существует меньше потенциальных партнёров по размножению, также вероятно, что инбридинг снизит гетерозиготность – меру генетического разнообразия популяции. Инбредная депрессия привела бы к образованию меньшего количества семян, а также к их более низкой всхожести – это документально зафиксировал Эрик Менгес для маленьких популяций растения горчиц прерии со Среднего Запада. Как только темп появления сеянцев отстанет от смертности взрослых растений, размер популяции может сократиться настолько, что она больше не будет привлекать достаточно большого количества опылителей, что и случилось с Banksia в Западной Австралии. Уменьшенный генный поток будет явно заметен среди опылённых растений, но многие будут оставаться неопылёнными и потому окажутся вообще не в состоянии завязать семена. Питер Лесеика показал, что в случае, когда опылители у редкой монтанской горчицы[12] были утрачены или не имели к ней доступа, не только падала семенная продуктивность, но и семена, которые смогли завязаться, обладали высокой степенью инбредности, а их проростки – пониженной выносливостью. При таком положении дел награда, доступная распространителям семян, будет настолько малой, что они покинут это место, и это в итоге будет означать появление меньшего количества молодых растений и дальнейшее ослабление генного потока между растениями.

Как только опылители и распространители семян покидают эту территорию, численность других видов растений, которые они обслуживали раньше, также может начать снижаться. Беверли Ратке и Эрик Джулс предупреждали об этом:

На успех опыления одного вида растения также может непосредственно повлиять присутствие другого вида растения, которое поддерживает жизнь опылителей. ... [Например], неудачное цветение рано цветущих видов заставит перелётных колибри покинуть эти места. В результате виды, цветущие позже, ожидает низкая посещаемость цветов и снижение количества образующихся семян. Разрыв в таких последовательных мутуалистических отношениях мог бы вызвать каскадные вымирания во всём сообществе.