Значит, сотни и тысячи генов, расположенных в одной хромосоме, должны передаваться потомкам все вместе, единым комплексом. Значит, также, помимо независимого распределения аллельных пар по гаметам, должна иметь место и зависимая, комплексная их передача.
Первое — независимое — распределение наблюдается в том случае, когда разные пары аллелей располагаются в разных хромосомах. Второе — зависимая, или комплексная, передача — должно происходить, если все интересующие нас гены локализованы в одной хромосоме.
И такая зависимая передача разнородных признаков, или, как говорят генетики, сцепление генов, действительно была открыта в 1906 году Бэтсоном и Пеннетом. В опытах с душистым горошком они, к удивлению своему, обнаружили, что дигибридное расщепление некоторых признаков идет не по правилам менделизма. Не было независимого распределения: некоторые гены передавались попарно.
Бэтсон и Пеннет не смогли объяснить открытое ими отклонение от независимого менделевского расщепления. Этот странный эффект правильно истолковали американские генетики Морган и его сотрудники Бриджес и Стертевант.
Морган и его сотрудники исследовали маленькую, размером в несколько миллиметров, плодовую мушку дрозофилу. Уже в 1901 году они научились разводить ее в лаборатории. Лучшего подопытного животного для генетических исследований нельзя было и желать.
Мушка эта неприхотлива, очень плодовита: одна самка дает несколько сотен потомков. Очень скороспела: сразу же, выйдя из оболочек куколки, способна размножаться. Развивается дрозофила чрезвычайно быстро: за 14 дней из яйца вырастают личинка, куколка и взрослая муха. Значит, одно поколение от другого у дрозофилы отделяют всего две недели.
Кроме того, если мух усыпить эфиром, их можно разбирать, как семена, перекладывая и переворачивая кисточкой и рассматривая в лупу.
Раскрыть причины сцепления генов Моргану помогли скрещивание дрозофил.
Черная, с недоразвитыми крыльями муха в союзе с серой и с нормальными крыльями мухой произвела на свет серых длиннокрылых потомков. Значит, длиннокрылость и серый цвет доминирует над недоразвитыми крыльями и черной окраской.
Пока все соответствует первому закону Менделя.
Но когда гетерозиготного самца скрестили с черной короткокрылой самкой, обладающей рецессивными признаками, ожидаемого для дигибридного скрещивания расщепления не вышло. Вместо четырех типов разных сочетаний двух признаков получили только два: черных мух с зачаточными крыльями и серых с нормальными крыльями. То есть мух, во всем подобных родителям.
Впечатление такое, будто черный цвет и недоразвитые крылья наследуются как один неразделимый признак. Так же прочно сцеплены друг с другом гены серого цвета и нормальных крыльев.
Может быть, каждая пара сцепленных признаков определяется одним геном? Тогда все понятно.
Но экспериментаторам с самого начала стало ясно, что это не так. Ведь в их многочисленной коллекции разнотипных дрозофил были мухи и с иным сочетанием спаренных признаков.
Например, мухи серого цвета с зачаточными крыльями и черные длиннокрылые.
Значит, в других мушиных семьях и генеалогических линиях признаки объединяются совсем в иной последовательности. Значит, они все-таки могут по-разному комбинироваться. Значит, каждому из них соответствует свой ген.
В тех случаях, когда гены наследуются неразделимо, они, следовательно, локализованы в одной хромосоме и вместе с ней переходят единым блоком из поколения в поколение.
Ну, а как объяснить тогда механизм их перекомбинации и соединения друг с другом в иные неразделимые комплексы?
Решить эту загадку помогла предложенная Морганом теория кроссинговера, или перекреста хромосом.
Но сначала еще несколько слов о сцеплении генов. Итак, открытый Менделем закон независимого распределения генов действует тогда, когда гены расположены в разных хромосомах. А закон Моргана, то есть закон сцепления, — когда лежат они в одной хромосоме. Оба эти закона лишний раз доказывают, что именно в хромосомах располагаются гены. А не в каких-нибудь иных клеточных структурах.
У дрозофилы изучено уже более ста генов. Все их, в зависимости от того, как они сцепляются друг с другом, можно разбить на четыре группы — именно столько и хромосом в гаметах дрозофил! Значит, каждая группа соответствует одной из хромосом. Правда, бывают перекомбинации и среди них, но только после кроссинговера, о котором сейчас и пойдет речь.
Кроссинговер
Исследователи установили не только, какие гены к какой группе принадлежат. Они очень тонкими и остроумными методами выяснили место каждого гена в хромосоме и их последовательность друг за другом.
Порядок расположения удалось установить по силе сцепления между ними. Морган вполне естественно решил, что гены близкие соседи сцеплены сильнее. И чем дальше они расположены друг от друга в хромосоме, тем слабее связь между ними и тем чаще они наследуются независимо друг от друга. Не все вместе, а порознь переходят в разные гаметы при делении клетки. С генами, расположенными очень близко, это редко бывает.