Если посмотреть на анатомическое строение системы кровообращения типичной двоякодышащей рыбы, на первый взгляд она может показаться очень неэффективной. Сначала кровь перекачивается из сердца в жабры, где она избавляется от углекислого газа и насыщается кислородом. Далее часть крови отправляется в обход по телу, к тканям и органам, а часть перенаправляется к легким. Эта кровь возвращается напрямую к сердцу, где она смешивается с дезоксигенированной венозной кровью, обошедшей все тело. Затем цикл повторяется. Это означает, что системный кровоток, циркулирующий по телу, всегда представляет собой смесь богатой и бедной кислородом крови. Такая кажущаяся неэффективность имеет смысл только в том случае, объясняет Фармер, если легочное кровообращение специально развилось как способ снабжения сердца, а не тела. Чтобы найти подтверждение своей весьма необычной идеи, Фармер исследовала среду обитания и образ жизни многих видов двоякодышащих рыб и установила, что наличие легких практически не связано с жизнью в неглубоких, солоноватых и бедных кислородом водах, зато коррелирует с высокой физической активностью. Например, панцирная щука, относящаяся к «выжидающим» хищникам, в действительности является очень активно мигрирующей рыбой, тогда как два других вида двоякодышащих, боуфины и тарпоны, – высоко востребованные промысловые рыбы. По словам рыболовов, боуфин относится к числу самых «бойцовских» рыб, которые, попадая на крючок, оказывают яростное сопротивление.
Почему же тогда не у всех рыб имеются легкие? Большинство живущих сегодня рыб относятся к телеостам – костным рыбам, которые преобразовали свои легкие в плавательный пузырь, специальное приспособление для контроля плавучести, позволяющее им устойчиво плавать на любой глубине. Второй крупной группой современных рыб являются хрящевые рыбы, наиболее известные представители которых – акулы. У акул нет плавательного пузыря, поэтому их плавучесть обеспечивается огромной печенью, содержащей значительное количество более легкого, чем вода, вещества сквалена, и аэродинамической подъемной силой, которая создается в результате постоянного движения. Если акула перестанет двигаться, она тут же пойдет ко дну.
В отсутствие легких большинство существующих костных рыб и акул вернулись к жаберному дыханию, и тем не менее многие виды в процессе эволюции перешли к чрезвычайно активному образу жизни. Тут важно отметить, что у миног и многих видов рыб (а также у земноводных и многих рептилий) сердечная мышца, называемая миокардом, очень сильно отличается по своему анатомическому строению от сердечной мышцы высших позвоночных. Вместо плотной мышечной массы, образующей сердце млекопитающих и называемой компактным миокардом, сердце большинства низших позвоночных представляет собой рыхлую сеть из пучков мышечных волокон (трабекул), открытую в сторону сердечной полости, которая называется губчатым (некомпактным) миокардом. Таким образом, поступающая в камеры кровь может свободно течь по канальцам, называемым лакунами, и снабжать кислородом клетки сердечной мышцы. Но здесь есть одна проблема. Губчатая сердечная мышца, характерная для многих малоподвижных рыб и так изобретательно снабжаемая кислородом изнутри самого сердца, просто не способна обеспечить мощные мышечные сокращения, необходимые для адекватного кровообращения при более активном образе жизни. Чем более активным является вид, тем более компактной должна быть его сердечная мышца. Например, компактный миокард составляет всего 10 процентов сердечной мышцы у морской собаки (колючей акулы), от 30 до 40 процентов у форели и целых 60 процентов у очень подвижного тунца.
Как правило, мышца ближе к центру сердца, т. е. к желудочковой камере, сохраняет губчатую структуру и питается благодаря непосредственному прохождению через нее крови, несущей кислород. Но плотный миокард на периферии сердца теряет доступ к желудочковой крови. Таким образом, у этих видов впервые появляется система коронарных артерий, предназначенная для питания сердечной мышцы снаружи. Коронарные артерии рыб отличаются от коронарных артерий наземных позвоночных и в том числе млекопитающих тем, что они отходят от кровеносных сосудов, которые обслуживают жабры. Они увеличивают, но не полностью обеспечивают снабжение сердца кислородом. Только у очень активных рыб, таких как тунец и лосось, коронарное кровообращение, кажется, начинает играть жизненно важную роль, и, что интересно, мигрирующий атлантический и тихоокеанский лосось, как и мы, может страдать от атеросклероза! Тони Фаррелл из Университета Саймона Фрейзера в Канаде сообщил об обнаружении у лососей серьезных повреждений коронарных артерий. Эти повреждения появляются уже у мальков и прогрессируют с возрастом. Фаррелл предполагает, что начальным событием может быть физическое растяжение артерий во время интенсивного плавания. Поврежденные артерии могут ограничивать кровоснабжение сердца, особенно когда рыба вынуждена плыть против течения к нерестилищу в воде, все более бедной кислородом.