Жемчуг

Экстрапаллиальная жидкость заполняет одноименную узкую полость между раковиной и мантией. Из нее образуется не только раковина, но и жемчуг. Сама жидкость содержит те же химические элементы (натрий, калий, магний, марганец, медь, хлор, серу, фосфор), которые имеются в крови данного моллюска, примерно в таких же пропорциях. Количество упомянутых элементов в раковине в основном зависит от концентрации их в жидкости. Из них в первую очередь нас интересует кальций, как элемент, слагающий не только раковину моллюсков, но и вещество жемчуга. В экстрапаллиальной жидкости находятся энзимы — щелочная фосфатаза и карбонатная ангидраза, специфические белковые катализаторы, ускоряющие процессы, которые протекают в любом организме. Симкис и Вада рассматривают их в качестве критических агентов различных схем кальцитизации.

Органическая матрица синтезируется эпителием мантии, она играет важную роль в образовании раковины. В ее состав входят простые и специализированные белки, сложные аминокислоты (21 кислота), мукополисахариды. Количество органического вещества в раковине находится в прямой зависимости от возраста моллюсков. Органическая матрица представляет собой тот субстрат, на котором происходит кристаллизация карбонатов кальция с образованием минеральной части раковины. Г. Бевелендер и Г. Накагара [Bevelander, Nakahara, 1980] полагают, что в раковинах моллюсков имеется два рода органических структур. Одни из них способствуют росту минеральной части раковины, другие тормозят ее. Первые тесно связаны с поверхностью растущих кристаллов арагонита, видимо призматических. А в перламутровом слое органическое вещество ограничивает рост пластинчатых кристаллов этого минерала.

Различия в аминокислотном составе слоев матрицы сказываются на строении минеральных слоев раковины: в белковой части матрицы кальцитового скелета преобладают основные аминокислоты, а образованию арагонита способствуют нейтральные и кислые аминокислоты [Козлова и др., 1980]. Так, раковины двустворчатых моллюсков могут быть кальцитовыми, например у устриц. Однако в их створках находятся небольшие участки и связка из арагонита. Виды одного и того же рода, обитающие в разных условиях, могут иметь раковины различного состава. Например, в районе Бермудских островов спондилусы имеют арагонитовую раковину, а близ островов Палау в Тихом океане — кальцитовую. Раковины современных головоногих моллюсков сложены арагонитом, но у самки моллюска аргонавта — кальцитом. Наутилоидеи мелового возраста имеют арагонитовую раковину, а камерные перегородки у некоторых форм кальцитовые. Призматический слой раковины мидии Mytilus galloprovincialis состоит из кальцита, а перламутровый — из арагонита. У одного и того же вида филогенетически формирование кальцита происходит позже, чем образование арагонита. Минеральный состав некоторых видов Pinctada изменяется от арагонитового на личиночной стадии до кальцитового у молодых и половозрелых животных. У двухмесячных особей имеется как призматическая, так и перламутровая структура.

Минеральный состав раковин однозначно определяется при рентгеновских исследованиях.

Минеральный состав раковины контролируется прежде всего генетически, контроль внешней среды имеет второстепенное значение. В связи с этим все же следует подчеркнуть, что в раковинах холодноводных рек арагонит обычно кристаллизуется в виде призматического слоя, а в водах теплых морей — в виде слоя пластинчатого перламутра.

Образование раковины сопровождается концентрацией в ней ряда химических элементов, заимствованных растущей раковиной из подложки (аминокислотная группа гуминовых кислот) и экстрапаллиальной жидкости. Состав элементов-примесей в слоях одной раковины различен. Так, в перламутровом слое мидии Mytilus galloprovincialis содержание натрия и стронция в 2 раза выше, чем в призматическом, а концентрация магния в призматическом слое в 4—7 раз выше, чем в перламутровом. Сказанное наводит на мысль, что повышенное содержание стронция в растворе, из которого происходит его рост, способствует кристаллизации арагонитовых (перламутровых) слоев. При преобладании в растворе магния образуются призматические слои кальцитового состава.

Таким образом, различия в минеральном составе раковины и ее структуре связаны не только с неодинаковым аминокислотным составом раковины, но и с рядом других факторов, которые иногда трудно учесть.

Строение органической матрицы можно хорошо рассмотреть после растворения минеральной составляющей раковины. Это мягкие слоистые мембраны, обнаруживающие под электронным микроскопом «кружевное» строение. Со временем такая структура распадается, оставляя после себя волокнистую основу, пронизанную отверстиями.