Живой мозг. Удивительные факты о нейропластичности и возможностях мозга

8. Основные концепции, на которых строится глубокое обучение, известны уже более 30 лет. См. Rumelhart DE, Hinton GE, Williams RJ (1988). Learning representations by back-propagating errors, Cognitive Modeling 5 (3): 1. Ключевые открытия в родственной области примерно того же времени см. также Yann LeCun (Яна Лекуна), Yoshua Bengio (Йошуа Бенжио) и Jürgen Schmidhuber (Юргена Шмидхубера).

9. Carpenter GA, Grossberg S (1987). Discovering order in chaos: Stable self-organization of neural recognition codes, Ann NY Acad Sci 504: 33–51.

10. Bakin JS, Weinberger NM (1996). Induction of a physiological memory in the cerebral cortex by stimulation of the nucleus basalis, Proc Natl Acad Sci USA 93: 11219–11224; Kilgard MP, Merzenich MM (1998). Cortical map reorganization enabled by nucleus basalis activity, Science 279: 1714–1718.

11. Следует отметить, что дефицит памяти у Молисона стал совершенной неожиданностью, поскольку удаление медиального отдела височной доли (гиппокампа и прилежащих структур) в одном полушарии уже некоторое время считалось безопасной процедурой. Краткое описание жизни и клинического случая Молисона см. Corkin S (2013). Permanent Present Tense: The Unforgettable Life of the Amnesic Patient, HM (New York: Basic Books).

12. Zola-Morgan SM, Squire LR (1990). The primate hippocampal formation: Evidence for a time-limited role in memory storage, Science 250 (4978): 288–290.

13. Eichenbaum H (2004). Hippocampus: Cognitive processes and neural representations that underlie declarative memory, Neuron 44 (1): 109–120. См. также Frankland PW et al. (2004). The involvement of the anterior cingulate cortex in remote contextual fear memory, Science 304 (5672): 881–883.

14. Pasupathy A, Miller EK (2005). Different time courses of learning-related activity in the prefrontal cortex and striatum, Nature 433 (7028): 873–876. См. также Ravel S, Richmond BJ (2005). Where did the time go? Nat Neurosci 8 (6): 705–707.

15. Lisman J et al. (2018). Memory formation depends on both synapse-specific modifications of synaptic strength and cell-specific increases in excitability, Nat Neurosci 12: 1; Martin SJ, Grimwood PD, Morris RG (2000). Synaptic plasticity and memory: An evaluation of the hypothesis, Annu Rev Neurosci 23: 649–711; Shors TJ, Matzel LD (1997). Long-term potentiation: What’s learning got to do with it? Behav Brain Sci 20 (4): 597–655. Что касается LTP и LTD, нам еще многое неизвестно о том, каким образом внутриклеточный контекст определяет характер изменения синапса: не все синапсы ведут себя одинаково. На первых порах ученые надеялись, что исход будет определяться особенностями протокола стимуляции синапсов: высокая частота импульсов будет усиливать синапс, низкая, наоборот, ослаблять. Но в экспериментах неоднократно обнаруживалось, что при подаче «правильного» стимула клетка, вопреки ожиданиям, не угнетается, и некоторые исследователи предпочитали отбрасывать эти данные на том основании, что она «больна». Более трезвый анализ экспериментальных данных выявил, что в клетках есть другие факторы, влияющие на изменения в синапсах; большинство из них еще предстоит установить. См. Perrett SP et al. (2001). LTD induction in adult visual cortex: Role of stimulus timing and inhibition, J Neurosci 21 (7): 2308–2319.

16. Draganski B et al. (2004). Neuroplasticity: Changes in grey matter induced by training, Nature 427 (6972): 311–312.

17. Например, новые ветвления аксонов или дендритов, рождение новых глиальных клеток или нейронов.

18. Boldrini M et al. (2018). Human hippocampal neurogenesis persists throughout aging, Cell Stem Cell 22 (4): 589–599; Gould et al. (1999). Neurogenesis in the neocortex of adult primates, Science 286 (5439): 548–552; Eriksson et al. (1998). Neurogenesis in the adult human hippocampus, Nat Med 4 (11): 1313.

С 1960-х годов бытовало твердое мнение, что млекопитающие рождаются с закрепленным числом нейронов: их количество с возрастом может уменьшаться, но никогда и ни при каких условиях не увеличивается. Однако благодаря повышению чувствительности техники мы теперь знаем, что гиппокамп ежедневно тысячами производит новые нейроны у всех млекопитающих, от мышей до человека. Открытие нейрогенеза привело ученых в изумление только из-за этой давней ошибки; в самом деле, растут же клетки в любой части организма, к тому же давно известно, что мозг пернатых способен к образованию новых нейронов. В сущности, птицы отращивают новые нейроны всякий раз, когда заучивают новую трель: см. Nottebohm F (2002). Neuronal replacement in adult brain, Brain Res Bull 57 (6): 737–749. В качестве любопытного исторического факта упомяну, что ученые давно подозревали наличие нейрогенеза у млекопитающих, только закрывали на это глаза: см. Altman J (1962). Are new neurons formed in the brains of adult mammals? Science 135 (3509): 1127–1128.