Жизнь животных. Том первый. Простейшие, кишечнополостные, черви

В настоящее время в морях Юго-Восточной Азии описан целый ряд подобных форм, объединенных в группу Platyctenidae (плоских ктенофор), но изучение их показало, что не среди них надо искать предков плоских червей, что это просто ползающие ктенофоры без предковых черт организации плоских червей. Вопрос этот приходится решать иным путем. Возможны два варианта. По одному допущению, ктенофорообразные предки первоначально были ориентированы ротовым полюсом ко дну, а аборальным вверх. Затем они испытали расплющивание по основной оси тела и сближение орального полюса с аборальным. В дальнейшем аборальный орган чувств, зачаток мозгового скопления, должен был сместиться на тот участок сплюснутого тела, который стал передним по направлению движения. Таким образом выработались спинная и брюшная поверхности, а ротовое отверстие, как и у многих турбеллярий, осталось в средней части брюшной поверхности. Однако допущение такого пути формирования тела плоских червей должно уступить место другому. Гораздо вероятнее допустить, что ктенофорообразные предки червей ориентировались к дну боком, в таком случае у них сразу формировалась передняя по движению сторона тела, а ротовое отверстие должно было несколько сместиться по брюшной стороне вперед. Такое допущение больше соответствует расположению нервной системы турбеллярий.

Что касается строения тела турбеллярий, то они сохраняют ряд черт радиальной симметрии предков, особенно в строении нервной системы. Они сохраняют также мерцательный эпителий на поверхности тела, расположение рта на брюшной Стороне и ряд других особенностей, заимствованных от целентератных предков. Пока не сформировались рычажные конечности, основным механизмом движения оставалось изгибательное движение (рис. 4). Этот тип движения возможен при достаточно мощной мускулатуре и определенном ее расположении «пластами» вдоль всего тела. Оба эти условия сочетаются в кожно-мускульном мешке червей. При этом двигательная мускулатура составляет около половины общего объема тела, а иногда (немертины, пиявки) и значительно больше.

Рис. 4. Различные формы движения у животных:

_{1 — движение трипаносомы посредством ундулирующей мембраны; 2 — изгибательное движение полихеты; 3 — движение рыбы.}

С образованием конечностей кожно-мускульный мешок распадается на отдельные мышцы. Морфологическая основа двигательной функции кожно-мускульного мешка — расположение сократительных волокон во взаимно перпендикулярном направлении. Это пласты кольцевых и продольных мышц. Еще у грегарин миофибриллы образуют систему продольных и поперечных нитей. Отростки эпителиально-мышечных клеток низших кишечнополостных также образуют слой продольных (от эктодермы) и слой кольцевых сократительных волокон. Однако у кишечнополостных количество мускулатуры невелико, кожно-мускульный мешок не формируется и движение осуществляется реактивным способом — только у ктенофор сохраняется ресничное движение, дающее, однако, при крупных размерах ктенофор очень слабый эффект. Изгибательное, волнообразное движение — целесообразная форма передвижения в водной среде, однако в плотной среде грунтов, особенно морских, эта форма движения не эффективна: у животных возникает гидравлическое прямолинейное движение. При этом формируется обширная полость тела, наполненная полостной жидкостью. Количество мускулатуры в кожномускульном мешке уменьшается, но оно достаточно, чтобы сокращением кольцевой мускулатуры тела и перекачкой полостной жидкости вперед обеспечить продавливание хода в грунте, а затем, расширив передний конец тела и заклинив его в ходе, подтянуть заднюю часть тела сокращением продольной мускулатуры.

Принципиально тот же способ движения свойствен двустворчатым моллюскам, пробивающим ход в грунте клиновидной ногой, способной к расширению при перекачке в ее лакуны полостной жидкости, с последующим подтягиванием тела и одевающей его раковины.

17

Интересно отметить, что отличные пловцы — головоногие моллюски — освоили реактивное движение и им не свойственно изгибательное движение тела. У их предков кожно-мускульный мешок уже распался (как и у остальных моллюсков) и была утрачена основа для создания изгибательного движения.