В сложном организме в ходе метаболизма параллельно развивается много потребностей разной степени срочности и актуальности. И хотя в нем одновременно может осуществляться ряд функций, его главная деятельность как целого направлена на ассимиляцию, потребление пищи или на обеспечение других материальных (физиологических) потребностей, которые реализуются в его поведении. Оно состоит из последовательных действий по отношению к факторам внешней среды, в конечном итоге приводящих к удовлетворению этих потребностей. Множественность потребностей и одноканальность поведения обусловливают объективную необходимость интеграции внутреннего состояния, на основе которой выделяется и доминирует наиболее срочная и актуальная потребность; она в первую очередь и обеспечивается поведением организма как целостности. Эта объективная необходимость и привела к развитию интегральной функции нервной системы.
Принцип интегративности нервной деятельности был разработан физиологами на основе изучения рефлекторных движений и связан с именами выдающегося отечественного физиолога Н. Е. Введенского (1897 г.) и основателя кембриджской школы физиологов Ч. Шеррингтона (1906 г.). В дальнейшем он получил широкое развитие в учении А. А. Ухтомского о доминанте и многочисленных работах советских и зарубежных нейрофизиологов. В настоящее время он является одним из краеугольных камней физиологии мозга. Таким образом, наиболее фундаментальные функции животного организма — обмен веществ (метаболизм) и его регуляция, т. е. оптимальная организация лежащих в его основе многочисленных процессов, — на уровне достаточно сложно организованных животных получили нервное обеспечение. Это обеспечение наиболее важных функций центральным нервным контролем стало возможным благодаря возникновению на основе естественного отбора центральной нервной системы, которая отражала и интегрировала потребности организма и ситуации во внешнем мире, оценивала степень удовлетворения потребностей и на этой основе контролировала целостное поведение животного. Поэтому три основных свойства центральной нервной системы — потребность, подкрепление, интеграцию — можно рассматривать в качестве основополагающих в ее деятельности, так как они обеспечили прогрессивное развитие животных с централизованным нервным аппаратом.
Возникновение центральной нервной системы создало возможность для интеграции определенных нервных элементов (аппаратов оценки потребности), изменения состояний внутренней среды организма и посылки нервных команд в эффекторные органы для реализации действий, необходимых для восстановления нормальной внутренней среды, гомеостаза. Последнее в свою очередь регистрировалось нервными аппаратами подкрепления, которые останавливали деятельность, поведение, обусловленное аппаратами потребности. Функциональное разделение нервных механизмов потребности и подкрепления не свидетельствует об их морфологической обособленности. Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о том, что раздражение одних и тех же точек мозга может вызвать как эффект положительного подкрепления (самораздражения), так и сопровождаться активацией ряда базисных потребностей[319]
. Эти данные позволяют предполагать морфофункциональное единство нервных субстратов потребностей и подкрепления.По-видимому, такая организация нервной деятельности обеспечивает диалектическое единство двух противоположных цепочек витальных процессов: «нарушение гомеостаза — изменение активности специализированных нервных аппаратов — активация определенных деятельностей организма» и «восстановление гомеостаза — изменение активности специализированных нервных аппаратов — прекращение этих деятельностей». Этот цикл с обратной связью в конечном итоге обеспечивает единство диалектически противоположных по своей физиологической сущности процессов.
Рассмотрим, как такая «простая» организация нервного контроля за гомеостазом (потребовавшая, однако, многих миллионов лет естественного отбора) развивалась дальше в ходе прогрессивной эволюции животных с центральной нервной системой. Эта эволюция шла по пути развития воспринимающих внешний мир и внутреннюю среду органов, рецепторных аппаратов, и совершенствования, специализации эффекторных органов. Рецепторные аппараты получали соответствующее представительство в центральной нервной системе, там же формировались все более сложные центры управления эффекторами. Эти «чувствительные» и «двигательные» центры жестко связывались с центрами (аппаратами) потребностей и подкрепления и через их посредство и с их участием — между собой. В результате при возбуждении соответствующих воспринимающих аппаратов последние интегрировали это возбуждение и включали специфические программы эффекторных действий в виде последовательных актов поведения.