Формирование высшей нервной деятельности связано с возникновением в ходе естественного отбора нового безусловного рефлекса, получившего в павловской школе название ориентировочного рефлекса, или рефлекса «что такое?», а в дальнейшем ориентировочно-исследовательского рефлекса[321]
. Он возникает, по-видимому, на базе развития моторики, способности к передвижению в окружающей среде и совершенствования рецептивных аппаратов, главным образом связанных с дистантным восприятием.Принципиальное отличие этого безусловного рефлекса от других заключается в том, что он возникает при любом достаточно интенсивном внешнем или внутреннем (потребность) раздражении, т. е. характеризуется полимодальной рецепцией (входом), в то время как его эффекторный компонент остается однотипным: комплекс двигательных актов настораживания, готовности и надстройка соответствующих рецепторных и двигательных аппаратов. Структурной особенностью его центральной организации является потенциальная связь всех афферентных входов с любой врожденной эффекторной программой.
На основе этих особенностей ориентировочного безусловного рефлекса формируется высшая нервная деятельность животных, в основе которой лежит развитая способность к выработке условных рефлексов, представляющих собой качественно новое свойство развитого мозга. Эта способность основывается на более древних механизмах нервной деятельности, в первую очередь на принципах потребности и подкрепления. Любой сигнал, поступивший на вход или выход ориентировочного рефлекса и сопровождающийся существенным воздействием на организм, связан с удовлетворением определенной потребности, превращается в сигнал возможности удовлетворения последней. Санкционирующий механизм подкрепления фиксирует структурно-функциональные связи между нервными клетками, воспринимающими этот сигнал, и эффекторными центрами, активность которых жестко, генетически связана с нервным акцептором данной потребности. Это обеспечивает актуализацию прежде не функционировавшей связи в центральной нервной системе и в результате — формирование нового условного рефлекса.
Таким образом, появление в ходе эволюции ориентировочного безусловного рефлекса создало основу для формирования условнорефлекторной, высшей нервной деятельности, которая обеспечила принципиально новое, пластичное адаптивное отношение организма к изменяющейся среде обитания. Дальнейшая трансформация этого рефлекса в ориентировочно-исследовательскую деятельность породила еще одну особенность организма, определившую важный этап в развитии животного мира. Если раньше взаимодействие организма со средой было преимущественно пассивным, активизируясь при нарушении равновесия «организм — среда» и возвращаясь к состоянию относительного покоя при восстановлении этого равновесия, то теперь на основе центральной рецепции внутренних потребностей организм активно «исследует» внешнюю среду, формируя новые временные связи — условные рефлексы. Эта изнутри активизированная деятельность тоже осуществляется для сохранения гомеостаза, однако на более высоком, качественно новом уровне.
Переход от пассивного способа взаимодействия со средой к активному совершенствованию своих индивидуальных адаптивных механизмов представляет собой особого рода диалектическое отрицание в эволюции живого. При этом наряду с жизненными потребностями, связанными с сохранением гомеостаза и продолжением рода, возникает новый вид потребности в новизне — «информационный голод»[322]
. Существование такого рода потребности у высших животных доказано экспериментально[323]. Возникновение условнорефлекторных механизмов реагирования на агенты внешней среды привело к расширению способности центральной нервной системы к генерализованной ассоциативности, что несомненно вступало в противоречие с параллельно развивающимся способом активного поиска объектов удовлетворения потребностей, нуждающегося в формировании специфических «признаков» условных рефлексов. На этой базе происходит становление новой способности к выработке специализированных временных связей на основе развития процессов центрального торможения. Они не эквивалентны состоянию покоя и представляют собой качественно новые процессы, возникающие в нервной системе после возбуждения и имеющие свои специальные механизмы.В центральной нервной системе формируется функциональное единство двух основных качественно различных процессов — возбуждения и торможения, которое направлено на обеспечение адекватной деятельности мозга. Процессы центрального торможения ограничивают неспецифическую ассоциативность мозга, суживают ее рамки, селективно направляют процесс возбуждения по определенным нервным путям и тем самым обеспечивают специфичность условнорефлекторных реакций. В столкновении противоположных тенденций в развитии высших нервных механизмов проявляется действие диалектических законов в эволюции адаптивных функций мозга.