466482

Во-вторых, при отдаленной гибридизации нередко наблюдается повышенная смертность одного из полов. Как правило, это гетерогаметный пол – тот, у которого половые хромосомы разные. У млекопитающих и мух это самцы, у птиц и бабочек – самки. В этом случае самке, скрестившейся с «чужаком», выгодно сместить соотношение полов у своего потомства в сторону преобладания более жизнеспособного (гомогаметного) пола. Такая ситуация описана у австралийских птиц Erythrura gouldiae (амадин Гульда), которые делятся на две разновидности: красноголовую и черноголовую. Амадины предпочитают «одноцветные» браки, потому что дочери от смешанных браков обладают пониженной жизнеспособностью. Оказалось, что самки амадины Гульда, вынужденные взять в мужья самца с «неправильным» цветом головы, производят на свет вчетверо больше сыновей, чем дочерей. Это позволяет им сгладить последствия неудачного замужества. Самок можно обмануть, перекрасив голову красноголового самца в черный цвет. Красноголовая самка, спарившаяся с таким перекрашенным самцом, производит на свет преимущественно сыновей. Это значит, что соотношение полов у потомства зависит не от совместимости генотипов родителей, а исключительно от мнения самки о том, насколько удачен ее брак. Каким образом самке удается регулировать соотношение полов у своих птенцов – пока неизвестно (Pryke, Griffith, 2009).

Наконец, как показал великий эволюционист Уильям Гамильтон (1936–2000), острая конкуренция за самок между близкородственными самцами должна смещать стабильное соотношение полов в сторону преобладания дочерей. Высокая соревновательность наблюдается, когда спаривание происходит в пределах небольших групп родственных особей. Рассмотрим предельный случай – когда спариваются друг с другом сыновья и дочери одной самки. У некоторых членистоногих это в порядке вещей. Один самец может оплодотворить много самок, и чем больше у него будет партнерш, тем выше его репродуктивный успех. У самки нет столь веских причин гнаться за количеством партнеров: вполне хватит и одного, чтобы оплодотворить все ее яйцеклетки. Поэтому братья будут конкурировать за самок, а между сестрами такой конкуренции не будет. В итоге все сестры будут оплодотворены и оставят потомство, а многие из братьев останутся бездетными. В такой ситуации самке выгодно производить на свет побольше дочерей и поменьше сыновей. Ее репродуктивный успех (который удобно измерять количеством внуков) напрямую зависит от количества дочерей и почти не зависит от количества сыновей. Даже если сыновей будет мало, их все равно хватит, чтобы оплодотворить всех сестер. Если родить побольше сыновей, от этого ничего не изменится (внуков не прибавится). Поэтому при высокой родственной конкуренции соотношение полов под действием отбора должно смещаться в пользу самок.

Теория Гамильтона подтверждается тем, что у видов с высоким уровнем конкуренции между родственными самцами в потомстве действительно преобладают самки, тогда как виды с низкой родственной конкуренцией имеют соотношение полов, близкое к 1:1. Но это все-таки косвенное подтверждение, которое при большом желании можно истолковать как-то иначе. Надо сказать, что биологи уже много лет с неослабевающим энтузиазмом ломают копья по поводу теорий Гамильтона. Он был великим теоретиком и придумал столько красивых теорий, что их еще надолго хватит.

Недавно французским и португальским биологам удалось показать работоспособность идеи Гамильтона в эволюционном эксперименте на паутинных клещах Tetranychus urticae (Macke et al., 2011). Паутинные клещи удобны для таких исследований по двум причинам. Во-первых, у них часто наблюдается острая конкуренция за самок между родственными самцами. Клещи не жалуют далекие путешествия. Они обычно спариваются неподалеку от того места, где вылупились из яйца, а расселительную функцию берут на себя оплодотворенные самки. Уровень конкуренции определяется тем, сколько самок отложат яйца на данном микроучастке (например, на данном листе растения). Если мать-основательница всего одна, ее сыновья будут отчаянно конкурировать друг с другом за право спариться с сестрами. Чем больше родительниц, тем ниже братская конкуренция.