Агрохимия

Максимум интенсивности азотфиксации наблюдался в фазе цветения в вариантах без азота и с половинной дозой. В фазе бутонизации при внесении половинной дозы азота она была выше, чем в варианте без азота. Это объясняется тем, что небольшая стартовая доза азота способствует хорошему развитию клубеньков в ранние фазы вегетации. Уже в фазе цветения в варианте без азота изучаемый показатель был выше, чем в вариантах с азотом.

В течение суток интенсивность азотфиксации у люпина складывалась следующим образом. В фазе бутонизации максимум ее приходился на утренние часы (8 ч), причем в варианте с половинной дозой азота фиксация проходила интенсивнее, чем в варианте без азота. В фазе цветения максимум отмечался в полдень. В этом случае она была наибольшей в варианте без азота. При повышенной дозе азота данный показатель снижался во все фазы развития.

Более активное поступление продуктов, меченных ¹⁴С, наблюдалось в варианте без азота. При двойной дозе азота оно было на 20 % ниже. Уже спустя 30 мин после экспозиции метка была обнаружена в клубеньках обоих вариантов (соответственно 0,37 и 0,07 от общей активности). За 2,5 ч в варианте без азота в клубеньки поступило в 7 раз больше продуктов, меченных ¹⁴С, чем в варианте с азотом, в корни — в 5 и в стебли — в 2 раза больше.

Неодинаковая интенсивность притока продуктов фотосинтеза в корневые клубеньки при различных уровнях азотного питания сказалась на интенсивности азотфиксации. Благодаря значительному накоплению продуктов фотосинтеза в варианте с азотом за-тение в течение 3 сут полностью подавило азотфиксирующую активность клубеньков.

Таким образом, затенение люпина приводит к снижению фиксации молекулярного азота, но в варианте с минеральным азотом в большей степени, чем в варианте без азота.

Газообразный азот составляет большую часть воздуха. Над каждым гектаром суши и водной поверхности Земли содержится 80 тыс. т азота, который практически недоступен большинству высших растений.

Молекула азота химически инертна вследствие высокой прочности трех химических связей между ее атомами. Хотя тройные связи и характеризуются неустойчивостью, но азот в этом плане представляет исключение: необходимы громадные усилия, чтобы расшатать молекулу азота, разорвать эти связи, фиксировать ее.

В отличие от промышленных установок, где восстановление молекулярного азота в аммиак осуществляется при высокой температуре и большом давлении, в биологических системах связывание газообразного азота происходит при нормальном атмосферном давлении и обычной температуре.

По источникам доступной энергии азотфиксирующие микроорганизмы (их часто называют диазотрофными, поскольку они способны использовать не только молекулярный азот, но и азот соединений из почвы) относят к двум основным группам: авто-трофам и гетеротрофам, хотя такое деление достаточно условно.

Автотрофные фиксаторы атмосферного азота — цианобактерии и фотосинтезирующие анаэробные бактерии — играют заметную роль лишь в переувлажненных и затопленных почвах, где фиксируют до 20—50 кг/га азота в год.

В почвах всех типов в ризосфере и филлосфере растений наиболее распространены и многочисленны гетеротрофные азотфиксирующие организмы. Роль различных групп гетеротрофных азот-фиксаторов в азотном балансе почв изучена неодинаково. Наиболее хорошо известно значение клубеньковых бактерий в азотном питании бобовых растений и в обогащении почв азотом. Вклад других представителей гетеротрофных симбиотических азотфик-саторов (эндосимбионты ольхи, облепихи и др.) еще оценен не полностью.

Наименее изучена деятельность несимбиотических гетеротрофных азотфиксирующих бактерий, хотя представители именно этой группы были впервые описаны как азотфиксаторы. Широко распространено мнение, что в почвах зоны умеренного климата они связывают не более 3—5 кг/га азота в год, а сама группа уникальна и немногочисленна. Однако выявлены большое видовое разнообразие и широкое распространение гетеротрофных бакте-рий-азотфиксаторов в почвах всех биоклцматических зон, в прикорневой зоне и непосредственно на поверхности растений, в водоемах, илах и осадках, в кишечнике насекомых, рыб и высших животных, что дало основание говорить об их более важной роли в природе. Правомерность такого вывода следует из общеэкологического принципа дублирования, утверждающего, что ни один из важнейших природных процессов не может осуществляться узкой группой высокоспециализированных организмов.

Способность к фиксации азота обнаружена у большого числа бактерий, принадлежащих к различным систематическим группам. Помимо хорошо известных — азотобактера, клостридий, клубеньковых бактерий — эта способность обнаружена у многих других групп бактерий: Arthrobacter, Bacillus, Erwinia, Klebsiella и др. У чистых культур эукариотных микроорганизмов, в том числе у грибов и дрожжей, азотфиксирующая активность не обнаружена. Однако известно, что смешанные культуры азотфиксаторов с эукариотами характеризуются повышенной нитрогеназной активностью.