Агрохимия

Особенно следует отметить роль железосодержащего белка — леггемоглобина в механизме симбиотической фиксации молекулярного азота. В отличие от фермента нитрогеназы, находящейся внутри клубенька в бактероидах, леггемоглобин локализуется в растительных клетках. В клубеньках он образуется как продукт симбиоза бактерий с высшими растениями. Активность азотфик-сации связана с концентрацией леггемоглобина в клубеньках. В инокулированных неэффективным штаммом Rhizobium клубеньках леггемоглобин отсутствует.

Основная функция леггемоглобина сходна с функцией гемоглобина позвоночных животных и заключается в обратимом присоединении кислорода. Леггемоглобин, являясь переносчиком кислорода, не принимает непосредственного участия в восстановлении азота. Благодаря наличию этого пигмента, с одной стороны, бактероиды обеспечены кислородом, с другой стороны, сохранены анаэробные условия для работы нитрогеназы. Нитрогеназа очень чувствительна к кислороду и инактивируется им; в то же время для образования энергии АТФ, необходимой для процесса азотфиксации, требуется кислород. Механизм защиты нитрогеназы от кислорода весьма сложен, и леггемоглобин, по-видимому, является лишь одним из многочисленных звеньев в данном процессе.

Предполагают, что у анаэробных азотфиксаторов существует несколько механизмов защиты нитрогеназы от кислорода. Так, очень высокий уровень дыхательной активности у азотобактера является своеобразной системой защиты от инактивации кислородом.

Другой возможный путь — «конформационная защита нитрогеназы» (пространственное изменение белкового компонента нитрогеназы в присутствии молекулярного кислорода). Кроме того, происходит создание частичного анаэробиоза вследствие симбиоза с неазотфиксирующим компонентом.

Большой интерес представляют выделенные из азотфиксирующих организмов корриноиды — соединения группы витамина В₁₂, содержащие кобальт. Интерес к этим веществам возник в связи с установлением факта абсолютной необходимости кобальта для симбиотически выращиваемых бобовых на питательных средах, лишенных азота, а также факта положительного влияния кобальта на активность фиксации азота. В клубеньках корриноиды присутствуют и в клубеньковых бактериях (бактероиды), и в растительной ткани клубенька, куда они экскретируются бактероидами.

Относительно биохимической роли витамина В_!2 в азотфиксации известно немного. В ряде работ показано, что соединения группы В, ₂ входят в состав двух ферментов — метил мал онил-КоА-мутазы и рибонуклеотидредуктазы (рис. 21, табл. 56).

Вещества	Эффективныйштамм	Неэффективныйштамм
Витамин В,2 в клубеньках люпина, ммкг/г	65	45
Кобамидные коэнзимы в клетках Rhizobium meliloti, тыс. ммоль/г	25,5	6,7
Гемоглобин в клубеньках фасоли (по данным Шемахановой), мг/г сухой массы	95	68
Дезоксирибонуклеиновая кислота в клубеньках люпина, мг/г	0,04	0,016

Производные витамина В₁₂ катализируют большое количество реакций, в которых осуществляется перенос водорода между двумя смежными углеродными атомами с одновременным перемещением других групп в противоположном направлении.

К настоящему времени уже сложилось вполне определенное представление о процессах, происходящих в биохимических системах при фиксации молекулярного азота. Однако необходимо дальнейшее изучение биологических восстановителей азота, промежуточных продуктов фиксации, локализации этого процесса и его структурной организации. Проблема фиксации молекулярного азота комплексная: она затрагивает микробиологию, агрономическую и биологическую химию, физику и химию, молекулярную биологию, а также молекулярную генетику.

Известно, что белок — жизненно важный компонент пищи человека и животных. Во многих странах мира в расчете на единицу площади отмечается рез-

Кобольт

\

Кобамидный коэнзим

_I

кий дефицит пищевого белка. Бобовые культуры в расчете на единицу площади дают значительно больше белка, чем злаковые. По сравнению с зерном пшеницы, ржи, овса содержание белка в семенах люпина, сои в 2—3 раза больше, а по сравнению с зерном риса и кукурузы — в 3— 4 раза.

Белок бобовых культур в 10 раз дешевле белка хлебных злаков. Он на 80—90 % состоит из легкоусвояемых водо- и солерастворимых фракций, полноценнее по аминокислотному составу, чем белок злаковых куль-

f

Метилмасонилизомераза участвует в синтезе

Рибонуклеотид-

редуктаза

участвует

Сукцинил КоА

участвует

в синтезе ДНК и белка

оказывает влияние на

синтезе

леггемоглобина

рост и деление клеток Rhizobium

Рис. 21. Роль кобамидных коэнзимов в клубеньках бобовых растений