Биологически активные

Распространится, но не сразу. Изменение ионных проницаемостей на некотором малом участке, обусловливающее падение потенциала до весьма низкой величины, спровоцирует такое же их изменение (а следовательно, и падение потенциала) на соседнем участке, что, в свою очередь, вызовет аналогичное явление на следующем участке и т. д. Вдоль клетки покатится волна падения разности потенциалов. Это так называемый потенциал действия, явление, лежащее в основе механизма распространения нервного импульса. Можно было бы сказать короче, что потенциал действия — это нервный импульс и есть, но механизм нервной передачи включает и еще один очень важный элемент.

Характерная нервная клетка — нейрон — состоит из тела клетки (сомы), от которого отходят вытянутые, часто ветвящиеся отростки: один аксон и обычно несколько дендритов. «Общаются» нервные клетки друг с другом благодаря наличию в месте их соприкосновения особого устройства — синапса. Его назначение — обеспечить распространение волны потенциала действия, пришедшей к синапсу из одной клетки, по другой клетке. И достигается это не простым «слиянием» мембран, как можно сразу подумать, а способом гораздо более мудреным.

В каждом синапсе такая передача может идти лишь в одном направлении, и более чем в 90 процентах случаев «подводящим» элементом бывает аксон, хотя возможна также передача с дендрита на сому или наоборот, а также с сомы на сому и с дендрита на дендрит. Передача на аксон возможна только с аксона же.

Синапсы могут располагаться как на боковой поверхности аксона (касательные синапсы), так и в его торце (концевой синапс). Будем в дальнейшем, для определенности, говорить именно об этих последних.

Та часть синапса, которая относится к подводящему импульс аксону, называется пресинаптической областью. Это — грушевидное образование, прилегающее к другой клетке (эффекторной) своим торцом. Соответственно область контакта со стороны эффекторной клетки называется постсинаптической. Полного контакта между мембранами двух клеток, однако, нет: они отстоят друг от друга на расстоянии порядка нескольких стотысячных долей миллиметра; пространство между ними (синаптическая щель) занято гелеобразной массой и некоторыми организованными структурами, напоминающими протоплазматические.

В пресинаптической области имеются синаптические пузырьки, заполненные раствором медиатора — чаще это ацетилхолин, соединение структуры

СН₃—СО—О—СН₂—CH₂—N⁺(СН₃)₃.

С приходом волны потенциала действия в пресинаптическую область происходит выброс ацетилхолина в синаптическую щель. Он диффундирует к постсинаптической мембране, где связывается специальными рецепторами, в результате чего меняется ее проницаемость по отношению к определенным ионам, так что наступает локальное падение разности электрических потенциалов, и на эффекторной клетке начинает развиваться волна потенциала действия.

Тут следует обратить внимание на еще одно удивительное свойство возбудимых мембран. После того как по клетке прошла волна потенциала действия, ей требуется некоторый «отдых». Этот промежуток времени, необходимый для восстановления возбудимости, называется рефрактерным периодом. Если молекулы ацетилхолина, связавшиеся с рецепторами постсинаптической мембраны, останутся на своих местах большее время, чем составляет продолжительность рефрактерного периода, поддерживая разность потенциалов пониженной, потенциал действия возникнет еще раз, затем еще — и так до устранения причины: «сидящих» на рецепторах молекул ацетилхолина. Собственно, как отмечалось, они не «сидят» непрерывно, их взаимодействие с рецептором — процесс динамический, каждое мгновение какое-то количество связанных молекул рецепторы покидает, а какое-то количество свободных рецепторами захватывается.

Однако в синаптической щели находится фермент ацетилхолинэстераза, интенсивно разрушающий ацетилхолин:

СН₃—СО—О—СН₂—СН₂—N⁺(CH₃)₃+H₂О →

СН₃—СООН+HO—CH₂—CH₂—N⁺(CH₃)₃,

так что у молекулы медиатора, «снявшейся» с рецептора, не так уж много шансов уцелеть за время, необходимое для повторного связывания.

В течение рефрактерного периода ацетилхолинэстераза «очищает» синаптическую щель (а следовательно, постсинаптическую мембрану) от молекул ацетилхолина, а когда постсинаптическая мембрана восстановит возбудимость, новая волна потенциала действия уже не разовьется, если, конечно, к тому времени не поступит новый импульс на пресинаптическую мембрану, вызывающий новый выброс ацетилхолина в синаптическую щель, и т. д.

Ацетилхолинэстеразу можно блокировать специфическим ингибитором — например, изопропиловым эфиром фторангидрида метилфосфониевой кислоты, соединением структуры

которое образует с активным центром фермента очень прочный комплекс, и в результате наблюдается то, что и следовало предвидеть, исходя из описанного механизма, — эффекторная клетка самопроизвольно генерирует импульс за импульсом.