Рис. 3.21. Обобщенная схема жизненного цикла растения, у которого наблюдается смена поколений. Обратите внимание на наличие гаплоидных (n) и диплоидных (2n) стадий. Гаметофит всегда гаплоиден, а гаметы всегда образуются путем митотического деления. Спорофит всегда диплоиден, а споры всегда образуются путем редукционного деления
Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла: можно сказать, что это — доминирующее поколение. У мохообразных доминирует поколение гаметофитов, у всех остальных наземных растений — поколение спорофитов. Доминирующее поколение принято помещать в верхнюю половину схемы, изображающей жизненный цикл. Внимательно изучите рис. 3.21, так как на нем в обобщенном виде представлен жизненный цикл всех наземных растений, в том числе и наиболее высоко организованных цветковых растений. Никогда не забывайте, что гаметы у растений образуются не в результате мейоза, как у животных, а в результате митоза; мейотическое деление происходит при образовании спор.
3.3.2. Класс Hepaticae — печеночные мхи
Характерные признаки класса Hepaticae представлены в табл. 3.5. По своему строению печеночники намного проще, чем мхи, и в целом они более привязаны к сырым и затененным местам. Их можно найти на берегу рек и ручьев, на влажных камнях и среди болотной растительности. У большинства печеночников видны правильные доли или вполне выраженные "стебли" с небольшими простыми "листочками". Проще всего устроены талломные печеночники, тело которых представлено плоским слоевищем и не имеет деления на стебли и листья. Рассмотрим самый простой вид — Pellia. Печеночник Pellia широко распространен в Великобритании. Растение окрашено в тускло-зеленый цвет, ширина плоских "веточек" — около 1 см. На вертикальном срезе слоевища видны фотосинтезирующие клетки с хлоропластами; эти клетки находятся только в самых близких к верхней или нижней поверхности слоях таллома. Говоря другими словами, здесь мы видим зачатки дифференцировки тканей.
Жизненный цикл
Половое размножение гаметофитов происходит весной или в начале лета. Репродуктивные органы — мужские антеридии и женские архегонии — находятся на верхней поверхности таллома на концах разветвлений. Расположение репродуктивных органов показано на рис. 3.22 и 3.24. Мужские и женские гаметы образуются внутри соответствующих органов из материнских клеток гамет, ядра которых делятся митотически. Схема жизненного цикла представлена на рис. 3.23. Обратите внимание на то, что репродуктивные органы предохраняют развивающиеся гаметы от обезвоживания и высыхания. К тому же яйцеклетки защищены слизью, находящейся в канале шейки архегония.
Рис. 3.22. Внешний вид и характерные признаки Pellia. Гаметофит изображен вместе с прикрепленным к нему несамостоятельным спорофитом. Коробочка пеллии представляет собой шарообразную структуру, окрашенную в черный цвет; в ней развиваются споры. Коробочка образуется на конце спорофора белого цвета, достигающего в длину 5 см. Спорофит (спорогоний) представляет собой диплоидную половую стадию, зависимую от гаметофита; поглощает питательные вещества через основание ножки; вырастает весной. Ребро сильнее выражено на брюшной поверхности, где оно шире; несет ризоиды. Таллом имеет темно-зеленый цвет и способен к фотосинтезу; края разделены на глубоко врезанные лопасти. Покрывало представляет собой остаток ткани, покрывающей архегонии. Антеридии находятся в небольших вздутиях на поверхности таллома. Ризоиды одноклеточные, растут на вентральной поверхности и служат главным образом для закрепления в грунте
Рис. 3.23. Схема жизненного цикла Pellia
Рис. 3.24. Жизненный цикл Pellia
Оплодотворение. Для оплодотворения необходима вода. Когда поверхность таллома увлажняется, созревшие антеридии жадно поглощают воду и лопаются, высвобождая мужские гаметы (антерозоиды или сперматозоиды). У каждого сперматозоида имеется два жгутика. Сперматозоидов образуется так много, что жидкость, покрывающая таллом, приобретает молочно-белый оттенок. Сперматозоиды подплывают к архегониям, куда их привлекают белки, секретируемые шейкой архегония. Такое передвижение — еще один пример хемотаксиса (разд. 15.12). Сперматозоиды проплывают через шейку архегония в брюшко, которое находится у основания архегония; именно здесь располагается женская гамета, или яйцеклетка. В брюшке происходит оплодотворение, т. е. слияние ядра сперматозоида с ядром яйцеклетки, и образуется диплоидная зигота.