Развитие зиготы. Под каждым покрывалом обычно образуется только одна зигота. Из зиготы вырастает спорофит; у него образуется подставка, которая врастает в гаметофит и действует как всасывающий орган, через который спорофит получает питательные вещества (рис. 3.24). У развивающегося спорофита нет хлорофилла, поэтому он не способен к фотосинтезу и целиком зависит от гаметофита. По мере роста спорофита стенка архегония разрастается и образует так называемый колпачок или калиптру.
Бесполое размножение. В коробочке спорофита находятся материнские клетки спор, которые делятся мейотически с образованием гаплоидных спор. Другие клетки дифференцируются в массу длинных тонких структур, которые называются пружинками или элатерами; в стенках элатер находятся спиральные утолщения. На этой стадии спорофит остается целую зиму в состоянии покоя; он по-прежнему покрыт покрывалом и калиптрой. Весной рост возобновляется: спорофор быстро удлиняется, колпачок разрушается и коробочка выносится высоко над талломом. Споры становятся многоклеточными (рис. 3.24), в них появляются хлоропласты и каждая спора превращается в гаметофит.
Когда коробочка высыхает, в стенке создается напряжение и в конце концов коробочка раскрывается четырьмя створками. Если засуха продолжается, створки перегибаются, наружу выставляются элатеры и масса спор. При высыхании элатеры скручиваются, и так, то скручиваясь в сухую погоду, то раскручиваясь в сырую, они разрыхляют споровую массу и способствуют равномерному высеиванию спор из коробочки. Поскольку споры находятся достаточно высоко над талломом, они захватываются воздушными потоками и рассеиваются повсюду.
Прорастание. Спора прорастает тотчас же, как только она попадает в подходящее влажное место. Из нее вырастает таллом гаметофитного поколения. Жизненный цикл Реllia представлен на рис. 3.23.
Успешное приспособление к жизни на суше
Способ распространения спор у печеночников, основанный на высыхании коробочки и рассеивании мелких легких спор ветром, — это хорошее приспособление к существованию в наземных условиях. Вместе с тем печеночники все еще сильно зависят от воды. Это обусловлено следующими причинами:
1. Таллом гаметофита — небольшая тонкая и нежная структура; соотношение поверхность/объем у него очень велико; кутикулы нет, а значит, велики и потери воды в результате испарения.
2. Для размножения печеночникам необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегониям. Эти растения приспособились высвобождать сперматозоиды только в достаточно влажной среде, потому что только во влажной среде лопаются антеридии. Печеночники частично приспособились к жизни на суше, так как гаметы у них образуются в защитных структурах — антеридиях и архегониях.
3. Специальных опорных тканей нет, поэтому рост растения вверх ограничен.
4. У печеночников нет корней, способных далеко проникать в субстрат, и они могут жить только там, где на поверхности почвы или в ее верхних слоях имеется достаточно влаги и минеральных солей. Однако у печеночников имеются ризоиды, которыми они прикрепляются к грунту, — это одно из приспособлений к жизни на твердом субстрате.
3.3.3. Класс Musci — лиственные мхи
Основные признаки лиственных мхов перечислены в табл. 3.5. Эти мхи гораздо более дифференцированы, чем печеночники, но, как и печеночники, это небольшие растения, встречающиеся главным образом в сырых местах. Они часто образуют плотные подушки.
Самый обычный представитель лиственных мхов — Funaria — встречается на полях, вырубках и перекопанных землях, где она поселяется одной из первых. Funaria особенно любит селиться на кострищах и пожарищах. Это — один из самых обычных сорняков в теплицах и садах. На рис. 3.25 показан внешний вид Funaria и перечислены некоторые характерные для нее признаки.
Рис. 3.25. Строение Funaria. Гаметофит изображен с прикрепленным к нему наполовину самостоятельным спорофитом. Антеридии представляют собой мужские репродуктивные органы. Спорофит (спорогоний) наполовину зависит от гаметофита. 'Лист' хорошо развит с ясно выраженной средней жилкой; листорасположение спиральное. Коробочка способна к фотосинтезу; незрелая коробочка имеет зеленый цвет, зрелая — желтовато-коричневый. Когда коробочка созреет, крышечка открывается по месту, называемому кольцом. Колпачок (калиптра) представляет собой остатки архегония; он покрывает коробочку во время развития, а позднее отпадает. Перистом — двойной ряд зубцов, который открывается наружу при сухой погоде, и способствует рассеиванию спор