У человека имеются четыре небольшие паращитовидные железы, погруженные в ткань щитовидной железы. Эти железы секретируют только один гормон — паратгормон, который представляет собой полипептид, состоящий из 84 аминокислот. Паратгормон и гормон щитовидной железы кальцитонин действуют как антагонисты, регулирующие концентрацию кальция и фосфата в плазме. Секреция паратгормона поддерживает концентрацию кальция в плазме на нормальном уровне около 2,5 ммоль/л и снижает концентрацию фосфора. Функция паращитовидных желез регулируется простым механизмом отрицательной обратной связи, показанным на рис. 16.50.
Рис. 16.50. Роль паратгормона и кальцитонина в регуляции уровня кальция в плазме
Пониженная активность паращитовидных желез — гипопаратиреоз — приводит к снижению уровня кальция в плазме и тканях в результате выведения его с мочой; вследствие этого может развиться тетания — патологическая склонность к длительному сокращению мышц. Экскреция фосфата при этом уменьшается, а уровень его в плазме возрастает.
16.6.5. Щитовидная железа
У человека щитовидная железа имеет форму галстука-бабочки. Она находится в области шеи и состоит из двух долей, расположенных по обеим сторонам трахеи и соединенных тонким перешейком. Вся железа весит около 25 г. Она секретирует три активных гормона — трииодтиронин (Т3), тироксин (Т4) и тиреокальцитонин. Т3 и Т4 участвуют в регуляции основного обмена, роста и развития, а тиреокальцитонин регулирует концентрацию кальция в плазме.
Строение щитовидной железы
Щитовидная железа состоит из множества фолликулов диаметром 0,1 мм, которые заполнены прозрачным "коллоидом", содержащим гликопротеин тиреоглобулин. Стенка каждого фолликула состоит из одного слоя кубических клеток. При активации щитовидной железы тиреотропным гормоном аденогипофиза клетки фолликулов становятся цилиндрическими и на их внутренней поверхности появляются микроворсинки.
Образование и секреция тиреоидных гормонов
Йод поступает в щитовидную железу в форме ионов I-, активно поглощаемых клетками фолликулов из крови многочисленных капилляров, окружающих фолликулы. Затем эти ионы окисляются до молекулярного йода пероксидазами, и молекулярный иод реагирует с аминокислотой тирозином, входящей в состав тиреоглобулина — белка, выделяемого фолликулярными клетками в просвет фолликула. Дальнейшее иодирование молекул тирозина и последующая их конденсация приводит к образованию двух главных тиреоидных гормонов, структура которых показана на рис. 16.51.
Рис. 16.51. Структурные формулы главных тиреоидных гормонов
Функция Т3и Т4
Т3 и Т4 оказывают большое влияние на многие метаболические процессы, включая обмен углеводов, белков, жиров и витаминов. Их главное физиологическое действие состоит в повышении интенсивности основного обмена — в так называемом калоригенном эффекте. Интенсивность основного обмена, составляющая у человека 160 кДж на 1 м2 поверхности тела в 1 ч, поддерживается на стабильном уровне тироксином, который способствует расщеплению глюкозы и жиров с образованием легко сгорающих продуктов (разд. 18.4.2). Калоригенный эффект связан с повышением поглощения кислорода и скорости ферментативных реакций, участвующих в транспорте электронов в митохондриях. В конечном результате это приводит к повышенному образованию АТФ и тепла в тканях. Конкретный механизм действия тироксина неизвестен.
Вместе с гормоном роста Т3 и Т4 стимулируют синтез белка, что приводит к ускорению роста. Этот эффект отчетливо проявляется при метаморфозе у лягушки (разд. 21.7.4) и подтверждается задержкой роста у детей, страдающих недостаточностью тиреоидных гормонов.
Во многих метаболических процессах, подверженных влиянию тироксина, его роль, по-видимому, состоит в усилении действия других гормонов, таких как инсулин, адреналин и глюкокортикоиды (разд. 18.5.2).
Регуляция секреции Т3и Т4
Тиреоидные гормоны оказывают более длительное действие, чем большинство других гормонов, поэтому поддержание постоянного уровня Т3 и Т4 имеет жизненно важное значение для организма. Это одна из причин, почему Т3 и Т4 запасаются в железе и в любой момент готовы для выведения в кровь.