Биология. В 3-х томах. Т. 2

Изучая, как экосистемы, сообщества, популяции и местообитания менялись во времени, мы получаем важный материал для суждения о характере вероятных будущих изменений. Эволюционная экология рассматривает изменения, связанные с развитием жизни на нашей планете, и позволяет понять основные закономерности, действовавшие в экосфере до того момента, когда важным экологическим фактором, влияющим на большинство организмов и на физическую среду, стала деятельность человека. Эволюционная экология пытается реконструировать экосистемы прошлого, используя как палеонтологические данные (ископаемые остатки, анализ пыльцы и др.), так и сведения о современных экосистемах.

Историческая экология занимается изменениями, связанными с развитием человеческой цивилизации и технологии, с их возрастающим влиянием на природу, и рассматривает период от неолита до наших дней.

Используя эти подходы, можно выявлять долговременные экологические тенденции, установить которые только путем изучения современных экосистем невозможно; таковы, например, изменения климата, конвергентная эволюция (разд. 24.7.6), расселение видов животных и растений (разд. 24.7.2). Этот подход привносит больше новых теоретических идей, чем анализ местообитаний.

Изучением древних сообществ и популяций традиционно занималась палеонтология, применение же экологических (экосистемных) идей к прошлому началось сравнительно недавно. Эволюционная экология-все расширяющаяся и плодотворная область исследования.

12.2. Экосистемы

12.2.1. Общая структура экосистем

Экосистемы состоят из живого и неживого компонентов, называемых соответственно биотическим и абиотическим. Совокупность живых организмов биотического компонента называется сообществом. На рис. 12.2 представлена упрощенная схема общей структуры наземной и водной экосистем. Исследование экосистем включает, в частности, выяснение и описание тесных взаимосвязей, существующих между сообществом и абиотическим компонентом. Здесь эти два компонента будут рассмотрены кратко, а более подробно речь пойдет о них в разделах 12.3 и 12.4.

Биотический компонент полезно подразделить на автотрофные и гетеротрофные организмы. Таким образом, все живые организмы попадут в одну из двух групп, как было показано в табл. 9.1. Автотрофы синтезируют необходимые им органические вещества из простых неорганических и делают это, за исключением хемотрофных бактерий, с помощью фотосинтеза, используя свет как источник энергии. Гетеротрофы нуждаются в источнике органического вещества и (за исключением некоторых бактерий) используют химическую энергию, содержащуюся в потребляемой пище. Далее будет показано, что гетеротрофы в своем существовании зависят от автотрофов и что понимание этой зависимости необходимо для понимания экосистем.

Неживой, или абиотический, компонент экосистемы в основном включает 1) почву или воду и 2) климат. Почва и вода содержат смесь неорганических и органических веществ. Свойства почвы зависят от материнской породы, на которой она лежит и из которой частично образуется. В понятие климата входят такие параметры, как освещенность, температура и влажность, в большой степени определяющие видовой состав организмов, успешно развивающихся в данной экосистеме. Для водных экосистем очень существенна также степень солености.

При экосистемном подходе нам в конечном счете нужен синтез знаний для воссоздания всего сложного целого, и это следует иметь в виду, изучая различные части системы по отдельности.

12.3. Биотический компонент экосистемы: взаимоотношения, связанные с энергией и питательными веществами

12.3.1. Поток энергии и круговорот питательных веществ

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, и необходимо четко разграничить эти два понятия. В гл. 9-11 живые организмы уже рассматривались как потребители вещества и энергии, и мы очень рекомендуем прочесть начальные разделы гл. 9.

В разд. 9.1 энергия определена как способность совершать работу, и живые организмы нуждаются в энергии для поддержания жизни точно так же, как машины для того, чтобы работать. Всю экосистему можно уподобить единому механизму, потребляющему энергию и питательные вещества для совершения работы. Питательные вещества первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который в конце концов и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. Таким образом, в экосистеме происходит постоянный круговорот питательных веществ, в котором участвуют и живой и неживой компоненты. Такие круговороты называются биогеохимическими циклами, и они будут описаны в разд. 12.4.6.