Биология. В 3-х томах. Т. 2

Существуют два главных типа пищевых цепей — пастбищные и детритные. Выше мы привели примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй — пастбищные животные (термин "пастбищные" используется в широком смысле и включает все организмы, питающиеся растениями) и третий — хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и "строительный материал", так же как и прижизненные выделения, например моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.

Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.

Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа — цепь, начинающаяся с детрита:

Детрит → детритофаг → хищник

Некоторые детритофаги лесных и прибрежных сообществ изображены на рис. 12.5.

Рис. 12.5. Некоторые детритоядные, встречающиеся в лесу и в прибрежной зоне

Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:

Листовая подстилка → Дождевой червь (Lumbricus sp.) → Черный дрозд (Turdus merula) → Ястреб-перепелятник (Accipiter nisus)

Мертвое животное → Личинки падальных мух (Calliphora vomitoria и др.) → Травяная лягушка (Rana temporaria) → Обыкновенный уж (Natrix natrix)

Некоторые типичные наземные детритофаги — это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (<0,5 мм) животные, такие, как клещи, ногохвостки, нематоды и черви — энхитреиды. Методы сбора и определения этих видов описаны в разд. 13.2.

12.3.5. Пищевые сети

В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, так как животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в особенности относится к хищникам верхних трофических уровней. Некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями; их называют всеядными (таков, в частности, и человек). В действительности пищевые цепи переплетаются таким образом, что образуется пищевая (трофическая) сеть. На рис. 12.6 представлены примеры пищевых сетей в лесном и пресноводном сообществах. На такой схеме могут быть по-казаны только некоторые из многих возможных связей, и она обычно включает лишь одного или двух хищников каждого из верхних трофических уровней. Такие схемы иллюстрируют пищевые связи между организмами в экосистеме и служат основой для количественного изучения экологических пирамид и продуктивности экосистем (см. два следующих раздела).

Рис. 12.6. А. Взаимоотношения между различными организмами в лесу, формирующие пищевую сеть. Б. Пищевая сеть в пресноводном местообитании. (Popham (1955). Some aspects of life in fresh water, Heinemann.)

12.3.6. Экологические пирамиды

Пирамиды численности

Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности.