Биология. В 3-х томах. Т. 2

2. Продуцентам небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т.е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность при этом может быть не меньшей, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддерживать жизнь такой же массы животных. Вообще популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени. Одно из возможных следствий этого показано на рис. 12.8, Б, где перевернутая пирамида биомассы описывает сообщество Ла-Манша. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего "цветения", но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии, как описано ниже.

12.6, Рассмотрите две пирамиды биомассы на рис. 12.9. На них отображена биомасса планктона в одном из озер Италии весной и зимой. Объясните, почему в течение года пирамида переворачивается.

12.7. На рис. 12.10 представлены данные о биомассе на корню для продуцентов и первичных консументов в озере на протяжении года и об изменении некоторых параметров окружающей среды.

а. В какие месяцы была бы получена перевернутая пирамида биомассы?

б. Чем можно объяснить 1) весеннее увеличение биомассы фитопланктона, 2) быстрое падение ее в летние месяцы, 3) увеличение осенью и 4) уменьшение зимой?

Рис. 12.9. Сезонные изменения в пирамидах биомассы в одном из озер в Италии. Цифры означают продукцию, выраженную в граммах сухой массы, приходящуюся на 1 м³. (Из Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3rd ed., W. B. Saunders.)

Рис. 12.10. Изменение биомассы урожая на корню продуцентов и первичных консументов и колебания некоторых параметров окружающей среды в озере в течение одного года. (М. A. Tribe, М. R. Erant, R.K. Snook (1974). Ecological principles, Basic Ecology Course 4, Cambridge University Press.)

Пирамиды энергии

Наиболее фундаментальным и в определенном смысле идеальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях служит пирамида энергии, обладающая рядом преимуществ.

1. Она отражает скорость образования биомассы в отличие от пирамид численности и биомассы, описывающих только текущее состояние организмов в отдельный момент времени. Каждая ступенька пирамиды энергии отражает количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период. На рис. 12.11 представлена пирамида энергии водной экосистемы. Обратите внимание, что цифры здесь характеризуют поток энергии.

2. Как следует из табл. 12.1, при одинаковой биомассе два вида совсем не обязательно содержат одинаковое количество энергии. Поэтому сравнение, основанное на биомассе, может ввести в заблуждение.

3. Пирамиды энергии позволяют сравнивать не только различные экосистемы, но и относительную значимость популяций внутри одной экосистемы, не получая при этом перевернутых пирамид. Это иллюстрирует табл. 12.2, в которой сравнивается поток энергии, проходящий через первичных консументов разной биомассы. Обратите внимание, например, на огромную важность почвенных бактерий с точки зрения потока энергии, несмотря на их ничтожную биомассу.

4. К основанию пирамиды энергии можно добавить еще один прямоугольник, отображающий поступление солнечной энергии.

Таблица 12.1. Единицы энергии и содержание энергии в некоторых живых организмах и питательных веществах[7]

Таблица 12.2. Плотность,биомасса и поток энергии, характеризующие пять популяций первичных консументов