Биология. В 3-х томах. Т. 2

Хотя пирамиды энергии — наиболее полезный из трех типов экологических пирамид, получать данные для их построения труднее всего, так как при этом требуется даже больше измерений, чем при построении пирамид биомассы. В частности, необходима дополнительная информация об энергетической стоимости данных масс организмов, а это требует сжигания репрезентативных выборок. На практике же пирамиды энергии иногда могут быть с достаточной достоверностью получены из пирамид биомассы путем пересчета, основанного на проведенных ранее экспериментах.

12.8. Объясните связь между пирамидой энергии и вторым законом термодинамики.

Рис. 12.11. Пирамида энергии в системе Силвер-Спрингс (Флорида). Цифрами обозначено количество энергии на каждом трофическом уровне в кДж⋅м^-2 год^-1. (Е. Odum (1971). Fundamentals of Ecology, 3nd ed., W. B. Saunders.)

12.3.7. Продуктивность

Изучая продуктивность экосистем, мы имеем дело с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему.

Энергия поступает в биотический компонент экосистемы первичных продуцентов. Скорость накопления энергии первичными продуцентами в форме органического вещества, которое может быть использовано в пищу, называется первичной продукцией. Это важный параметр, так как им определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать в экосистеме.

12.9. Какие группы организмов, помимо растений, принимают участие в создании первичной продукции экосистемы?

Как уже упоминалось в разд. 12.3.3, количество солнечного света, падающего на растения, различно. Оно зависит от географической широты и от степени развития растительного покрова и на Британских островах составляет (в энергетическом выражении) 1 ⋅ 10⁶ кДж/м² в год. Примерно 95-99% этого количества сразу отражается, поглощается с переходом в тепло или расходуется на испарение воды, и лишь 1-5% поглощается хлорофиллом и используется для синтеза органических молекул. Скорость, с которой растения накапливают химическую энергию, называется валовой первичной продуктивностью (ВПП). Примерно 20% этой энергии расходуется растениями на дыхание и фото дыхание. Скорость накопления органического вещества за вычетом этого расхода называется чистой первичной продуктивностью (ЧПП). Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.

В примере, приведенном на рис. 12.12, ЧПП составляет 8000 кДж/м² в год, т. е. 0,8% от полученной солнечной энергии (1% поглощенного излучения и 80% ВПП). В схеме указаны среднегодовые показатели, так как продуктивность летом выше, чем зимой.

Рис. 12.12. Поток энергии через пастбищную пищевую цепь. Размерность цифр — кДж⋅м^-2⋅год^-1

При поедании одних организмов другими пища (вещество и энергия) переходит с одного трофического уровня на следующий. Непереваренная часть пищи выбрасывается. Животные, обладающие пищеварительным каналом, выделяют фекалии (экскременты); в них содержится некоторое количество энергии, так же как и в органических отходах метаболизма (экскретах), например мочевине.

Животные, как и растения, теряют часть энергии при дыхании. Энергия, оставшаяся после потерь, связанных с процессами дыхания, пищеварения и экскреции, идет на рост, поддержание жизнедеятельности и размножение.

Количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами, называется вторичной продукцией (на любом трофическом уровне). Приведенное ниже словесное уравнение суммирует расход потребленной животным энергии:

Потребленная пища = Рост + Дыхание + Фекалии + Экскреты.

Некоторые члены этого уравнения нетрудно определить на домашних или диких животных в лабораторных условиях. Показателем роста за какое-то время служит увеличение биомассы или же энергии, заключенной в теле. Фекалии и экскреты можно собрать, взвесить и вычесть их массу из общей массы потребленной пищи, чтобы найти массу усвоенной пищи, использованной для роста и других процессов.