Бодрствование и сон

Рис. 4. Состояние бодрствования при перерезке классических афферентных путей(А)и при повреждении ретикулярной формации ствола головного мозга(Б)

А₁ — поведение; А₂ — электроэнцефалограмма; Б₁ — поведение; Б₂ — электроэнцефалограмма

Если анализировать путь импульсации при других внешних и внутренних раздражениях, то увидим, что различие зависит от того, в какую специфическую зону коры приходит возбуждение, по каким специфическим путям оно распространяется. Однако наряду со спецификой отдельных раздражителей имеется и общее: все возбуждения дают ответвление в ретикулярную формацию, на нейронах которой оканчиваются сигналы, несущие различные по модальности звуковые, зрительные, обонятельные и т. д.

раздражители. В результате возникает новый параллельный поток импульсации к коре больших полушарий, но уже не к специфическим проекционным зонам, а диффузно, во все отделы. Это имеет огромный биологический смысл. Так при получении сигнала неблагополучия параллельно с анализом его в специфических системах неспецифические готовят мозг к реагированию на этот сигнал: идет поиск наилучшего варианта реагирования. Вот почему ретикулярная система и была названа неспецифической и начались увлекательные работы по исследованию ее функций.

Прежде всего выяснилось, что в ее верхних отделах имеется механизм, поддерживающий необходимый уровень бодрствования, названный активирующей восходящей системой. Разрушение ее повергает животное в сон. Однако не только регуляция сна и бодрствования составляет функцию этой системы, она является одним из важнейших интегративных аппаратов мозга, организующих поведение. Таким образом, в 50-х годах нашего века сформировалось положение о существовании восходящей активирующей ретикулярной системы, обеспечивающей поддержание необходимого уровня бодрствования, при разрушении которой наступает длительная патологическая сонливость.

Хотя эти данные имели огромное значение и уточняли роль неспецифических систем мозга, все же в каких-то чертах они повторяли существовавшие и ранее подходы. Мы уже писали об экспериментах с перерезкой нервов, разрушением гипоталамуса и таламуса, перерезкой среднего мозга, которые вызывали сон. Было открыто также еще одно функционально новое образование — восходящая активирующая ретикулярная система, наиболее специфическая в отношении поддержания бодрствования. Это открытие явилось лишь уточнением существовавших уже представлений. Как вывод из всех полученных данных может возникнуть представление о «пассивном» механизме сна.

Между тем уже накопилось достаточное количество данных, которые говорят, что процессы, организующие сон, носят активный характер. Еще Гесс, раздражая электрическим током определенные отделы таламуса и гипоталамуса, вызывал у кошек поведение, характерное для сна. Дальнейшие электроэнцефалографические исследования с локальным раздражением и разрушением определенных отделов мозга подтвердили наличие в мозгу аппаратов, активное состояние которых обеспечивает наступление поведенческой и электроэнцефалографической картин сна. Такие структуры обозначаются как синхронизирующие, а структуры активирующие — как десинхронизирующие.

В 1934 г. крупнейший английский нейрофизиолог Эдриан предложил оценивать биопотенциалы мозга с точки зрения возникновения синхронизации (медленные высокоамплитудные волны) и десинхронизации (быстрые низкоамплитудные волны). Выяснилось, что синхронизирующие аппараты, которые усиливают свою деятельность в период сна, расположены на нескольких уровнях головного мозга. Основные среди них — таламическая синхронизирующая система, структуры переднего гипоталамуса и перегородки и аппараты, расположенные в нижнем отделе ствола (синхронизирующий аппарат Моруцци). Эти открытия привели к совершенно новому представлению о наличии структур, активно организующих сон, который не является пассивным процессом, возникающим в связи с исчезновением бодрствования.