Большая Советская Энциклопедия (ЕС)

  Е. о. могут подвергаться не только отдельные организмы, но и группы их (разновидности, расы). Советский биолог И. И. Шмальгаузен развил (1946) представление о групповом отборе — выживании популяций, видов, родов, семейств, отрядов и т. п. Но т. к. групповой отбор происходит на основе переживания организмов, из которых складываются эти группы, ведущую роль в эволюции играет и идивидуальный Е. о. — отбор наиболее приспособленных особей. Непрерывно идущий мутационный процесс (см. Мутация), изменяющий генотипы, и свободное скрещивание (см. Панмиксия) обеспечивают генетическое разнообразие популяции. Мутации и их комбинации, проявляясь в фенотипе, обусловливают фенотипическое разнообразие организмов (неопределённая изменчивость, по Дарвину). В результате особи данной популяции различно реагируют даже на одни и те же факторы внешней среды. Биологическая разнокачественность особей в популяции и высокие темпы размножения, приводящие к недостатку жизненных средств — пищи, убежищ и т. п., служат предпосылками борьбы за существование, в ходе которой часть особей популяции гибнет, элиминируется, а часть выживает, отбирается. Таким образом, Е. о. может происходить только при наличии мутационной изменчивости, создающей материал для отбора, и представляет главный (но не единственный) фактор эволюции. Чем острее борьба за существование, тем сильнее элиминация (гибель особей или групп организмов) и тем строже Е. о. Но слишком резкие изменения внешней среды вызывают массовую гибель — неизбирательную элиминацию, при которой, как и при отсутствии гибели, отбора быть не может. Е. о. идёт только при избирательной элиминации — гибели менее приспособленных особей. Выжившие, прошедшие Е. о. особи, размножаясь, передают потомству свои наследственные особенности (свои генотипы), что и обеспечивает возможность приспособительного развития следующего поколения: Е. о. идёт по фенотипам, но отбираются генотипы. Значение Е. о. не в выживании как таковом, а в том, что выжившие особи оставляют потомство.

  Направленность Е. о., обусловливающая и направление эволюции, зависит не только от изменений внешней среды, но и от характера наследственных уклонений, которые, обладая преимуществами в изменившихся условиях существования, подвергаются отбору в рассматриваемый момент. Поэтому в популяциях одного и того же вида, даже находящихся в очень сходных условиях, могут отбираться различные уклонения, что приводит к различным направлениям Е. о. В то же время, как бы часто ни возникали неприспособительные в данных условиях уклонения, они будут элиминироваться и не окажут влияния на направление отбора. Итак, изменчивость сама по себе не может определять направления эволюции.

  Е. о. выступает в двух основных формах — стабилизирующей и движущей. Открытый Шмальгаузеном стабилизирующий отбор наблюдается среди организмов данной группы при постоянных условиях существования. В этом случае все вновь возникающие мутации оказываются вредными, т. к. нарушают приспособленность к окружающей среде, сложившуюся в ходе предшествовавшей эволюции группы, новые приспособления не развиваются, а сохраняется уже достигнутая приспособительная норма. Движущая форма Е. о., открытая Дарвином, проявляется при изменении внешней среды. Тогда наследственное уклонение, совпадающее с направлением изменения условий существования, подхватывается Е. о. В конечном итоге, вследствие гибели особей, не обладающих преимуществами в новой среде обитания, полезное уклонение постепенно распространяется в популяции. Если отбором подхвачено одно уклонение, наиболее выгодное в данных условиях, популяция перестраивается как единое целое; но иногда происходит отбор нескольких качественно разных уклонений, примерно одинаково приспособительных по отношению к одному и тому же фактору среды. В таком случае возникает несколько направлений эволюции одной и той же популяции, происходит т. н. дизруптивный отбор. В природе постоянно сосуществуют обе формы Е. о. Можно говорить лишь о преобладании движущей или стабилизирующей формы на данном этапе эволюции исследуемой группы. Стабилизирующий отбор охраняет признаки, имеющие в определённых условиях существования приспособительное значение, движущий — «создаёт» новые приспособления.