Большая Советская Энциклопедия (ТР)

  Образование лимонной кислоты, с превращения которой и начинается собственно Т. к. ц., является реакцией эндергонической, и её реализация возможна благодаря использованию богатой энергией связи ацетильного остагка с KoA [СН₃ (О) С~SKoA]. Далее следует изомеризация лимонной кислоты в изолимонную через промежуточную стадию образования цис-аконитовой кислоты. Продуктом дальнейшего превращения изолимонной кислоты под влиянием соответствующей дегидрогеназы является, по-видимому, щавелевоянтарная кислота, декарбоксилирование которой (вторая молекула CO₂ ) приводит к a-кетоглутаровой кислоте. Кетоглутаратдегидрогеназа по ряду характеристик (высокая молекулярная масса, сложная многокомпонентная структура, ступенчатые реакции, частично те же коферменты и т.д.) напоминает действие пируватдегидрогеназы. Продуктами реакции являются CO₂ (третье декарбоксилирование), НАДН×Н⁺ и сукцинил-КоА. На этой стадии включается сукцинил-КоА-синтетаза, катализирующая обратимую реакцию образования свободного сукцината: Сукцинил-КоА + Р_неорг. + ГДФ Û Сукцинат + KoA + ГТФ. При этой реакции осуществляется так называемое субстратное фосфорилирование, то есть образование богатого энергией гуанозинтрифосфата (ГТФ) или аденозинтрифосфата (АТФ) за счёт гуанозиндифосфата (ГДФ) и минерального фосфата (Р) с использованием энергии сукцинил-КоА. После образования сукцината вступает в действие сукцинатдегидрогеназа — флавопротеид, приводящий к фумаровой кислоте. Фумараза обеспечивает равновесие между фумаровой кислотой и яблочной, а дегидрогеназа яблочной кислоты (кофермент — НАД+) приводит к завершению Т. к. ц., то есть к образованию щавелевоуксусной кислоты. На этой стадии повторяется реакция конденсации (конденсирующий фермент) между щавелевоуксусной кислотой и ацетил-КоА, приводящая к образованию лимонной кислоты.

  Энергетическая эффективность рассмотренных процессов невелика. Однако образующиеся при окислении пирувата и последующих реакциях Т. к. ц. 4 моля НАДН, 1 моль ФАДН₂ и 3 моля CO₂ являются важными продуктами окислительных превращений. Особенно это касается восстановленных форм НАД и ФАД. Дальнейшее их окисление осуществляется ферментами дыхательной цепи и сопряжено с фосфорилированием, то есть образованием АТФ за счёт этерификации минерального фосфата (см. Окислительное фосфорилирование ). На каждую полностью окисленную до CO₂ и H₂ O молекулу пирувата приходится образование не менее 15 богатых энергией фосфатных связей. Процесс окисления НАДН и ФАДН₂ ферментами дыхательной цепи энергетически весьма эффективен, происходит с использованием кислорода воздуха, приводит к образованию воды и служит основным источником энергетических ресурсов клетки. Однако в его непосредственной реализации ферменты Т. к. ц. не участвуют. См. также Окисление биологическое , Тканевое дыхание .

  Лит.: Кребс Г., Корнберг Г., Превращения энергии в живых системах, пер. с англ., М., 1959; Филиппович Ю. Б., Основы биохимии, М., 1969; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974, гл. 16.

  С. Е. Северин.

Схема цикла трикарбоновых кислот. В рамках — ферменты и окислённые формы коферментов, в двойных рамках — восстановленные коферменты и CO₂ .

Трикветрум

Трикве'трум (от лат. Triquetrus — треугольный), трикветр, линейка параллактическая, древний астрономический угломерный инструмент, применявшийся для измерения зенитных расстояний небесных светил. Состоял из трёх шарнирно-соединённых стержней, образующих равнобедренный треугольник, у которого угол при вершине мог изменяться в соответствии с измеряемым зенитным расстоянием. Мерой угла служила длина стержня, находившегося в основании треугольника. Т. использовался при астрономических наблюдениях вплоть до 16 в. (Н. Коперник ).

Триклиний

Трикли'ний (лат. triclinium), в древнеримской архитектуре — помещение для трапезы. Т. называют также ложа, которые в Древнем Риме в подковообразном порядке устанавливались вокруг обеденного стола.

Трико

Трико' (франц. tricot, от tricoter — вязать), 1) плотная костюмная ткань из шерстяной, полушерстяной, хлопчатобумажной пряжи с примесью химических волокон. Вырабатывается саржевым или мелкоузорчатым переплетением нитей ; имеет четко выраженный рисунок в виде рубчиков, полосок, клеток и т.д. 2) Одно из главных основовязаных переплетений трикотажных . 3) Спортивная, театральная одежда из трикотажа, плотно облегающая тело.

Триконодонты

Триконодо'нты (Triconodonta), отряд вымерших примитивных млекопитающих, живших на Земле в мезозое. Мелкие, не крупнее крысы, животные. В строении черепа и нижней челюсти сохранились черты, свойственные зверообразным пресмыкающимся — цинодонтам. Коренные зубы с тремя бугорками, расположенными вдоль оси зуба (отсюда название Т. — трёхконусозубые). Зубная формула примитивная. Остатки Т. известны из отложений Северной Америки, Европы и Азии.

Трикотаж