Большая Советская Энциклопедия (УГ)

  Брожение и гликолиз представляют собой анаэробные (без участия кислорода воздуха) пути деградации моносахаридов, завершающиеся при брожении образованием этилового спирта, высших спиртов, масляной или пропионовой кислот, а при гликолизе и молочнокислом брожении — образованием молочной кислоты. Начальной реакцией, обязательной для последующих превращений моносахаридов, является их фосфорилирование , катализируемое ферментом гексокиназой. При анаэробном процессе на следующем этапе происходит повторное фосфорилирование, завершающееся образованием дифосфорного эфира фруктозы, который расщепляется альдолазой на две фосфотриозы (завершение 1-й стадии брожения или гликолиза). В дальнейшем в результате окислительно-восстановительных реакций последовательно образуются фосфоглицериновые кислоты и фосфоенолпиро-виноградная кислота. Эти реакции сопровождаются связыванием минерального фосфата, переносом остатка фосфорной кислоты на аденозиндифосфат (АДФ) и образованием аденозинтрифосфата (АТФ). Совокупность этих реакций составляет 2-ю стадию анаэробных превращений углеводов, играющих существенную роль в образовании богатых энергией фосфорных соединений (см. Макроэргические соединения ).

  Различие между спиртовым брожением, с одной стороны, и гликолизом или молочнокислым брожением — с другой, выявляется на стадии превращения пировиноградной кислоты (пирувата): при спиртовом брожении в клетках под влиянием пируватдекарбоксилазы образуются CO₂ и уксусный альдегид, восстанавливаемый алкогольдегидрогеназой в спирт:

 

 

  При гликолизе или молочнокислом брожении пируват не подвергается анаэробному декарбоксилированию, а восстанавливается в молочную кислоту лактатдегидрогеназой :  Пируватдегидрогеназа , представленная в животных тканях и микроорганизмах, осуществляет декарбоксилирование пирувата с использованием кислорода и образованием ацетилкофермента А (ацетил-КоА), вовлекая таким образом пируват в цикл трикарбоновых кислот (см. Трикарбоновых кислот цикл ). Полное окисление пирувата происходит в результате троекратного декарбоксилирования и пятикратной дегидрогенизации в цикле трикарбоновых кислот: CH₃ CO. COOH + O₂ ® 3CO₂ + 2H₂ O. Этот процесс выходит за рамки У. о., однако может рассматриваться как завершающая его стадия: окисление продукта гликолиза — пирувата.

  Окислительное превращения углеводов (пентозный путь, или пентозофосфатный цикл) также начинаются с глюкозомоно-фосфата. Затем происходят последовательно 2 дегидрогеназные реакции: первая приводит к фосфоглюконовой кислоте, а вторая — к освобождению CO₂ и образованию фосфопентозы. Важным итогом этих окислительных реакций является образование восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата — кофермента, участвующего во многих синтезах (например, в синтезе жирных кислот). Последующие реакции пентозного пути не связаны с использованием молекулярного кислорода и протекают в анаэробных условиях. При этом частично образуются вещества, характерные для 1-й стадии гликолиза (фруктозо-6-фосфат, фруктозодифосфат, фосфотриозы), а частично специфические для пентозного пути (седогептулозо-1-фосфат, седогептулозо-1,7-дифосфат, фосфопентозы, фосфотетроза, а, возможно, также фосфорные эфиры моносахаридов с 8 атомами углерода). Перечисленные вещества, характерные для гликолиза и пентозного пути, могут участвовать в обратимых реакциях взаимопревращения. Аналогичные реакции протекают и при фотосинтезе на стадиях образования фосфопентоз из фруктозо-6-фосфата и фосфотриозы (так называемый цикл Кальвина).

  Пути биосинтеза углеводов представлены в живых клетках процессами глюконеогенеза и образованием высокомолекулярных полисахаридов. Процесс глюконеогенеза начинается с карбоксилирования пирувата при участии сложной по своей структуре ферментной системы пируваткарбоксилазы, приводящей к образованию щавелевоуксусной кислоты (ЩУК) с участием в качестве кофермента биотина . Стимулирует эту реакцию ацетил-КоЛ. В свою очередь, ЩУК подвергается в цитоплазме реакции декарбоксилирования под действием фермента фосфоенолпируваткарбоксикиназы. Благодаря этим реакциям преодолеваются энергетические барьеры и может образоваться из пирувата фосфоенолпировиноградная кислота — источник глюкозы. В фотосинтезирующих бактериях реализуется также и др. возможность: обращение цикла трикарбоновых кислот, восстановление при этом 3 молекул CO₂ и образование фосфоенолпирувата. У растений и микроорганизмов в процессе глюконеогенеза важную роль играет глиоксилатный цикл .

  Суммарное уравнение реакций, ведущих от пирувата к глюкозе, может быть записано следующим образом:

  2CH₃ COCOOH + 4АТФ + 2ГТФ + 2НАДН + 2H + 6H₂ O ® глюкоза + 2НАД + 4АДФ + 2ГДФ + 6 неорганический фосфат