Читаем Большая Советская Энциклопедия (ВО) полностью

  Распространяющийся импульс — не единственная форма В. В определённых участках нервных и мышечных клеток позвоночных животных и в некоторых клетках беспозвоночных В. имеет местный характер. Среди разновидностей местного В. наиболее важное функциональное значение имеют генераторные потенциалы рецепторов и возбуждающие постсинаптические потенциалы, возникающие в области контакта клетки с двигательными нервными окончаниями (см. Синапсы ). Так же как и ПД, местное В. связано с избирательным повышением ионной проницаемости мембраны и проявляется в виде отрицательного колебания поверхностного потенциала (см. Деполяризация ). Однако, в отличие от ПД, местное В. не подчиняется правилу «всё или ничего»: оно не имеет порога и варьирует по амплитуде и длительности в зависимости от силы и длительности раздражителя. Деполяризация мембраны, сопровождающая местное В., служит раздражителем для соседних участков мембраны, способных к генерации распространяющегося ПД. Поэтому при достижении местным В. (генераторным или постсинаптическим потенциалом) пороговой величины возникает ПД. Различия в свойствах местного и распространяющегося В. имеют важное значение для процессов передачи информации нервными клетками и их волокнами. Местное В. свойственно тем участкам клеточной мембраны, которые специализированы на восприятии раздражений, приходящих извне (рецепторная мембрана) или от других нервных клеток (постсинаптическая мембрана). Местное В. имеет градуальный характер и потому может более тонко отражать характеристики раздражителя — его силу, длительность, скорость нарастания и падения, — чем ПД, возникновение которого служит лишь сигналом достижения раздражителем пороговой величины. С другой стороны, способность ПД к быстрому бездекрементному распространению делает его наиболее адекватным для передачи информации по длинным проводникам. При этом информация о силе, длительности и крутизне изменений раздражителя кодируется частотой нервных импульсов, изменением этой частоты во времени и длительностью всего залпа ПД.

  Механизм генерации и проведения нервных импульсов, совершенствуясь в процессе эволюции организмов, достиг наивысшего развития у теплокровных животных и человека. Скорость проведения В. в мякотных (миелинизированных) волокнах теплокровных достигла 100—120 м/сек при длительности ПД 0,2— 0,4 м/сек . У холоднокровных позвоночных животных (например, земноводных) скорость проведения ПД по мякотным волокнам такого же диаметра (20 мкм ) не превышает 20—30 м/сек при длительности ПД 1,5—2 м/сек . В. — комплексная реакция, в которой существенную роль наряду с электрическими играют и структурные, химические (в том числе ферментативные), физические (температурные) и другие компоненты. Изменения мембранного потенциала при В. — следствие избирательного повышения проницаемости мембраны (в результате её молекулярной перестройки) для вне и внутриклеточных ионов (см. Мембранная теория возбуждения ). Предполагают, что с этим связаны также усиление теплопродукции во время восходящей фазы ПД и поглощение тепла в нисходящую фазу. Проникновение ионов Na+ и (или) Ca2+ в протоплазму во время В. активирует ферментативные процессы, направленные на восстановление исходного неравенства концентраций ионов Na+ , К+ , Ca2+ по обе стороны мембраны (см. «Натриевый насос» ) и на синтез белков и фосфолипидов, необходимых для постоянного обновления структуры мембраны и протоплазмы клетки. Активация обменных процессов сопровождается увеличением потребления тканью кислорода и новым повышением теплопродукции, длящимся в нерве в течение многих минут после прохождения импульса. Ср. Торможение .

  Лит.: Физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, 2 изд., М., 1936; Экклс Дж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; Ходжкин А., Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965; Катц Б., Нерв, мышца, синапс, пер. с англ., М., 1968; Ходоров Б. И., Проблема возбудимости, Л., 1969.

  Б. И. Ходоров.

Возбуждение уголовного дела

Возбужде'ние уголо'вного де'ла, первоначальная стадия уголовного процесса, в которой прокурор, следователь, орган дознания или судья рассматривают заявления и сообщения о преступлении и принимают решение (постановление или определение) о В. у. д. или об отказе в этом, либо о передаче заявления или сообщения по подследственности (подсудности).

Перейти на страницу:

Похожие книги