Большая Советская Энциклопедия (ЗА)

  В эмбриогенезе различают 2 фазы развития: предзародышевую (от зиготы до образования эмбриодермы) и зародышевую (закладка основных структур: точки роста побега, семядоли, гипокотиля и центрального зародышевого корешка). На основе первых этапов деления предзародыша были созданы классификации эмбриональных типов, используемые систематиками при решении вопросов эволюции и филогении растений. Предзародышевая стадия развития двудольных и однодольных одинакова. На более поздних стадиях у однодольных апикальная зона проэмбрио даёт начало только 1 семядольному бугорку; у двудольных таких бугорков может возникнуть 2, а у некоторых видов 3 и даже больше, что приводит к образованию многосемядольности. У покрытосеменных растений развитие З., в отличие от голосеменных, сопровождается образованием клеточных перегородок (Рис.8,9 ). Лишь у пионов обнаружен новый тип эмбриогенеза, при котором в зиготе вначале возникают свободные ядра, а затем такая многоядерная структура становится клеточной и на её периферии возникают проэмбриональные бугорки; из них в собственно З. развивается только один. По наличию или отсутствию у З. покрытосеменных зелёного пигмента — хлорофилла — они делятся на 2 группы: хлороэмбриофиты (бобовые, крестоцветные и др.) илейкоэмбриофиты (лютиковые, злаковые и др.). В процессе эволюции среди некоторых групп покрытосеменных, например у растений паразитов (заразиховые) и сапрофитов (орхидные), наблюдается -редукция З. Источником питания З. служит эндосперм , который у одних видов (бобовые) поглощается целиком растущим З., у др. (злаки) — сохраняется. Иногда З. в семени окружен не только эндоспермом, но и др. запасной тканью — периспермом, развивающимся из клеток нуцеллуса (свёкла, чёрный перец и др.).

  Лит.: Баранов П. А., История эмбриологии растений в связи с развитием представлений о зарождении организмов, М.— Л., 1955; Яковлев М. С., Эмбриогенез и его значение для филогении растений, М. — Л., 1960; Поддубная-Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Тахтаджян А. Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. — Л., 1964.

  М. С. Яковлев.

Рис.5. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У хвощей (Equisetum debileu Е. arwense): а и б — начальные фазы эмбриогенеза, в — более поздняя фаза, в апикальной части видна верхушечная клетка стебля.

Рис.9.: Зародыш растений: 7 — начало дифференциации зародыша (закладываются бугорки семядолей), 8 — дифференцированный зародыш, окруженный эндоспермом; у зародыша имеются две семядоли, зачатки стебля и корня, точки роста стебля и корня, корневой чехлик; 9—10 — продольный разрез через семя и зародыш овса Avena sativa; зародыш дифференцирован и имеет: а — одну семядолю (щиток), б — влагалище (колеоптиле), в — первые листочки (перышко), г — точку роста стебля, д — зачатки стебля и е — корня, ж — корневой чехлик, з — колеоризу, и — эпибласт; 11 — семя с недифференцированным зародышем у орхидеи Lycaste skinneri; 12 — зародыш с двумя складчатыми семядолями у хлопчатника Gossypium herbaceum.

Рис.1. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У бурой водоросли фукус (а — г).

Рис.8. Зародыш растений: 1 — зародыш (а) в семени кедровой сосны; 2—8 — различные стадии развития зародыша у некоторых видов табака: 2 — оплодотворённые яйцеклетка и центральная клетка зародышевого мешка, 3 — двухклеточный предзародыш, 4 — четырёхклеточный предзародыш, 5—6 — многоклеточные предзародыши с подвесками и эндоспермом.

Рис.4. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У плауновидных (Selaginella martensii): а, б, в — закладка апикальной точки роста (заштриховано), г — зрелый зародыш с прокамбиальным тяжом, точкой роста побега и листовыми зачатками, д — зародыш в ткани гаметофита.

Рис.7. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У голосеменных (Ginkgo biloba): а — проэмбрио в свободноядерной фазе, б — клеткообразование, в — проэмбрио, начало дифференциации клеток апикальной зоны, г — появление семядольных бугорков и точки роста, д — зрелый, хорошо дифференцированный зародыш.

Рис.3. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У псилотовых (Tmesipteris tannensis): а — первое деление зиготы, б и в — проэмбрио, г — закладка апикальных клеток, д — начало образования дихотомически разветвленного зародыша.

Рис.2. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У мохообразных (Conocephalum conicum): a — зигота, б — первое деление зиготы горизонтальной перегородкой, в — образование поперечных перегородок, г — апикальный и базальный концы зародыша, дифференциация археспориальной ткани, д — зрелый зародыш, ставший спорогонием.