Рис.6. Развитие зародыша у растений разных систематических групп. У папоротника (Onoklea sp.): зрелый зародыш, хорошо развит первый лист (а) и корешок (б), закладывается второй лист (в), виден прокамбиальный тяж (г), дающий начало сосудистой системе, справа ножка (д), через которую в зародыш поступают питательные вещества из ткани гаметофита, или заростка.
Зародышевое развитие
Заро'дышевое разви'тие,
эмбриональное развитие, развитие организма животного, происходящее в оболочках яйца вне материнского организма или внутри него. З. р. предшествует период предзародышевого развития, когда растет, формируется и созревает яйцо. За З. р. следует период послезародышевого (постэмбрионального) развития. В ходе З. р. из одной относительно просто организованной яйцеклетки образуется многоклеточный организм, состоящий из различных органов и тканей и способный к самостоятельному существованию. У некоторых животных, например иглокожих, зародыши выходят из оболочек на очень ранних стадиях, и основные процессы развития проходят у них в постэмбриональный период. У всех животных З. р. складывается из оплодотворения
или (при партеногенезе) активации яйца
,
делений дробления
, гаструляции
, органогенеза
и выхода из оболочек или рождения. В зависимости от биологии размножения (количество яиц, тип оплодотворения, продолжительность З. р., источники питания зародыша, степень заботы о потомстве) строение яйца и характер З. р. варьируют (см. Рис.1 и 2
). Начало З. р. — оплодотворение — происходит в материнском организме или в водной среде. Мужская половая клетка — подвижный сперматозоид
— достигает яйца и проникает в него, часто через специальные отверстия в оболочках — микропиле. Яйцо и сперматозоид содержат одинарные (гаплоидные) наборы хромосом; при оплодотворении отцовские и материнские хромосомы соединяются в одном ядре, восстанавливая нормальное двойное (диплоидное) их количество. Биологический смысл оплодотворения состоит в обмене генетической информацией между животными одной популяции, т.к. каждый новый организм сочетает в себе наследственные признаки обоих родителей. После оплодотворения в период дробления яйцо последовательно многократно делится сначала на крупные, затем на всё более и более мелкие клетки — бластомеры; далее образуется многоклеточный зародыш (обычное полостью внутри) — бластула
.
В результате делений дробления создаются условия для возникновения различий между частями зародыша — дифференцировки
.
Клетки, образовавшиеся из разных участков яйца, получают неодинаковую цитоплазму (что определяет первичную дифференцировку) и становятся способными к передвижениям, обеспечивающим формирование органов будущего организма. Во время гаструляции происходит обособление зародышевых листков
,
располагающихся путём различных перемещении так, что внутри оказывается энтодерма
,
снаружи эктодерма
,
а между ними мезодерма
.
Гаструляция протекает у различных животных по-разному, но в результате её создаётся общий план строения организма, сходный даже у отдалённых в систематическом отношении групп животных.
В период органогенеза зародышевые листки разделяются на зачатки органов и систем; крупные зачатки дифференцируются на более мелкие, и т. о. создаётся всё более сложная структура целого организма. Органогенез достигается в основном за счёт разнообразных клеточных перемещений и дифференцировки самих клеток. Для выхода зародышей из оболочек или рождения в конце З. р. синтезируется фермент, растворяющий оболочки, появляются приспособления, помогающие разбить скорлупу, и др.
Ранние зародыши разных животных более похожи друг на друга, чем взрослые организмы (Рис.3
), т.к. эволюционные изменения в большей степени затрагивали поздние стадии индивидуального развития. Т. о., ход З. р. в некоторой степени напоминает ход эволюции (см. Биогенетический закон
). Однако зародышевое сходство
относительно, и главным образом потому, что на каждой стадии развития зародыши приспособлены к соответствующей среде. У зародышей рыб образуется большой желточный мешок
,
у птиц — желточный мешок и специальные эмбриональные органы — аллантоис
и амнион
;
у млекопитающих, кроме того, ещё трофобласт
и плацента
.