Что такое растительные сообщества

Итак, организмисты считали главным фактором организации сообщества взаимные отношения формирующих их популяций и в особенности роль "всемогущих" эдификаторов. Континуалисты противопоставили им иной подход. Сообщество не является результатом коэволюции и взаимоприспособления видов, каждый из них обладает индивидуальными эколого-биологическими особенностями, особой стратегией выживания и результатом взаимоотношений, рассмотренных в гл. 3, оказывается дифференциация ниш.

Понятие "ниша" ныне очень популярно. Лидер американских экологов растений Р. Макинтош, обсуждая двадцатипятилетние итоги этой науки (1947-1972), писал, что ниша — это самое фундаментальное понятие, в экологии, причем процитировал шуточное четверостишие студентов Кориельского университета, смысл которого примерно таков: "Когда мне говорят о нише в аудитории, то все ясно, но когда я ищу ее в природе, получается ляпсус". Э. Пианка в "Эволюционной экологии" (1981) пишет о том, что если бы понятие ниши можно было бы более четко определить, то всю экологию нужно было бы считать наукой о нишах.

Разноречий в понимании ниши действительно много, однако применительно к животным вопрос решается все же проще: животные различаются по типу пищи, по месту жительства (разные птицы, к примеру, гнездятся в разных частях кроны деревьев, а некоторые — в травяном ярусе). Здесь понятие ниши легко раскрывается как совокупность потребностей популяции или особи в ресурсах и пространстве, это ее профессия в сообществе, т. е. та роль, которую популяция играет в цепях трансформации энергии в экосистеме.

У растений, если исключить сравнительно небольшую группу паразитов, полупаразитов и плотоядных (таких, как росянка или жирянка), один тип пищи — "минеральный суп" почвенного раствора, солнечная энергия, углекислый газ. Это даже дало основание В. И. Василевичу в одной из его работ отрицать роль принципа дифференциации ниш в многовидовом сообществе растений. Тем на менее дифференциация ниш существует и в мире растений, и ее роль не менее значительна, чем у животных, хотя сам по себе масштаб дифференциации ниш у растений конечно же несравненно более тонкий.

Применительно к растению ниша — это совокупность пространства, которое оно занимает, ресурсов, которые использует, и дополнительных условий, как-то: опылителей (ветер, насекомые, птицы), фитофагов, которые поедают растения, и т. д. Какие же проявления принципа дифференциации ниш у растений мы можем пронаблюдать в природе?

Во-первых, достаточно взглянуть на любое лесное и травяное сообщество, чтобы увидеть, что разные виды имеют растения разной высоты, а стало быть, некоторые из них получают полный свет, некоторым же достаются только его остатки, отфильтрованные расположенными выше листьями других видов (рис. 1). Эта фильтрация, как известно, носит не только количественный характер, но затрагивает и соотношение разных частей спектра солнечного света — красные лучи поглощаются, к примеру, в большей степени, чем зеленые, что особенно ярко проявляется в тропических лесах. Дифференциация ниш по отношению к свету — важный параметр этого процесса у сомкнутых сообществ, особенно лесных, но, естественно, этот фактор не играет никакой роли в условиях открытых сообществ пустынь или тундр.

Рис. 1. Дифференциация ниш по оси освещенности в условиях леса (по: [Уиттекер, 1980]) Различные виды деревьев, кустарников и трав, имеющие листья на разной высоте над уровнем почвы (слева), адаптированы к неодинаковой интенсивности света (справа)

 

Во-вторых, если прокопать траншею и отпрепарировать на ее стенках распределение корней разных видов, то мы можем увидеть, что корни разных видов идут на разную глубину. Это второй фактор, объясняющий, почему в одном и том же сообществе оказываются виды, избегающие засоления, и галофиты (так бывает при так называемых глубоких солонцах, когда в верхнем горизонте располагаются корни одних растений, а корни других доходят до горизонта с высокой концентрацией водорастворимых солей). Автору удалось наблюдать поразительное сообщество саксаула и тростника, которое изредка встречается в котловинах пустыни Гоби. Все объясняется просто: пустынник-патиент саксаул пользуется верхними сухими горизонтами почвы, а тростник доходит своей глубокой корневой системой до грунтовых вод.

В-третьих, фактором дифференциации ниш является разновременное зацветание растений, о котором более подробно мы будем говорить ниже. В период цветения растение требует максимального количества ресурсов и размыкание пиков максимальной потребности способно в значительной мере снижать конкуренцию в сообществе.