Что такое растительные сообщества

Разные стратегические типы растений обладают разной способностью к дифференциации ниш. Несмотря на то что прямое измерение гиперобъемов ниш невозможно и исследователю удается выявить широту ниш лишь по отдельным осям гиперпространства, о степени дифференцированности ниш и о их "широте" судят по косвенным показателям.

Весьма интересные данные в этом плане получили американские исследователи Дж. Пэриш и Ф. Безас, которые выполнили очень тонкий и остроумно задуманный эксперимент. Ставилась задача сопоставления способностей к дифференциации ниш у видов "специалистов" и "бродяг", т. е. из групп KR и R в понимании Р. Уиттекера. Для этого из целинной прерии было отобрано 10 специалистов и 10 "видов-бродяг" было взято с мест нарушений. Далее по одному растению каждого вида выращивалось в сосудах. Выращивались также две смеси — из 10 "видов-специалистов" и из 10 "видов-бродяг". Эксперимент был организован так, что количество почвы, приходившееся на одно растение, во всех случаях было одинаковым. Результат получился весьма наглядным: в смеси "бродяг" растения оказались в несколько раз более мелкими, чем в сосудах, где их выращивали порознь.

Таким образом, "неуживчивые бродяги" не смогли дифференцировать ниши, и конкуренция оказалась очень острой. "Специалисты-коллективисты" в смешанном посеве, напротив, развили растения примерно такого же размера, как и при выращивании отдельных растений в сосудах, генетически закрепленные свойства К позволили им дифференцировать ниши и тем самым снизить конкуренцию и более полно использовать ресурсы среды.

Весьма важным параметром при оценке дифференциации ниш является общий объем гиперпространства ниш как мера разнообразия благоприятных условий в пределах среды. Величина эта в известной мере абстрактная, однако вполне очевидно, что в суровой пустыне факторов жизни очень мало и диапазон их изменении достаточно узкий и потому пространство ниш очень ограничено, как и в условиях водной растительности, где влаги избыток и потому она из достоинства становится недостатком (ограничивающим фактором), приспособиться к которому может сравнительно небольшое число видов. Уменьшается за счет сокращения вегетационного периода пространство ниш в арктических сообществах. В условиях степей, особенно при их северном варианте (луговые степи), напротив, объем пространства ниш велик — виды могут дифференцировать время зацветания вдоль оси достаточно продолжительного вегетационного периода, использовать преимущества разных по климатическим условиям лет, дифференцировать корневые системы в глубоком гумусовом горизонте черноземов и т. д. М. В. Марков, который долгие годы возглавлял одну из старейших фитоценологических школ страны — Казанскую, писал в свое время об экологическом объеме местообитания. Это понятие в основном совпадает с более современным понятием гиперпространства ниш.

В соответствии с колебаниями климатических условий пространство ниш может расширяться и сжиматься, причем любое естественное сообщество адаптировано к этим флюктуациям гиперпространства. Часть видов при его сжатии не развивается и переходит в состояние анабиоза.

Нестабильность среды, как отмечалось, становится также одной из осей гиперпространства, т. е. фактором, помогающим упаковке популяций. В то же время если сжатие гиперобъема ниш превышает некий критический уровень, к которому сообщество адаптировано, то часть видов из него выталкивается, т. е. лишается своих ниш.

Уиттекер подчеркивает, что иногда в сообществе могут появиться виды, способные к жизнедеятельности в экстремальных условиях, когда все прочие компоненты сообщества находятся в состоянии покоя (растущие в ранневесенний или позднеосенний периоды, в период засуха и т. д.). Эти виды используют ресурсы, которые ранее сообществом не использовались и потому включают в гиперпространство ниш ту их часть, которая ранее находилась за его пределами. Таким образом, объем гиперпространства ниш ни в коей мере не может трактоваться как определяемый только внешними условиями. Он зависит также и от способности вошедших в сообщество видов ассимилировать эти условия. Гиперпространство ниш, таким образом, понятие не физическое, а экологическое, отражающее связь ценопопуляций и условий среды.