В заключение несколько слов об "экологических шкалах", т. е. специальном приеме оценки условий увлажнения, богатства почвы, пастбищной нагрузки и т. д. по специальным таблицам, где для каждого вида указаны интервалы его распространения по факторам. Взяв конкретный список описаний, отыскивают оценки факторов для входящих в сообщество видов и с использованием определенной методики вычисляют среднее. Первые такие шкалы составил Л. Г. Раменский с учениками, затем в ФРГ шкалы, получившие всемирную известность, составил X. Элленберг. В ГДР такие же шкалы составил Р. Хундт. Неоднократно обзор состояния дел на этом фронте реферировал Т. А. Работнов, который также подчеркивал, что и по шкалам можно определить сравнительно небольшое число четко экологически различимых градаций. Таким образом, при использовании любого метода индикации среды по растительности можно получить определенную информацию, но во много меньшем количестве, чем это представлялось в период расцвета организмизма. Растениям можно верить, но с большой осторожностью, так как рассказать они могут не обо всем.
Глава 17. Динамический бум в фитоценологии (Динамика растительности)
Растительное сообщество — явление очень динамичное. О некоторых чертах его динамики мы уже говорили, когда обсуждали вопросы разногодичной и сезонной изменчивости, постоянно подлаживающей сообщество к изменениям климата. Эти изменения обратимы: весна и осень случаются каждый год и даже более засушливые годы также рано или поздно повторяются, и потому, то состояние растительности, которое наиболее соответствовало этому сухому варианту климата (со снижением продуктивности, недоразвитием требовательных к влаге растений и т. д.), также рано или поздно обязательно повторится. Впрочем, естественно, уже усвоенный нами принцип индивидуальности видов и сообществ наводит на мысль, что, строго говоря, полного повторения не может быть и сообщество при обратимых изменениях каждый год в чем-то своеобразно. Тем не менее в годы со сходным климатом, при условии что предшествующие годы также отличались несильно, сообщество будет иметь примерно тот же вид, а этого при следовании парадигме континуума уже достаточно, чтобы отнести сообщество к одной и той же низшей классификационной единице.
Однако наряду с такими чисто обратимыми колебаниями состава и структуры сообщества вокруг какого-то среднего уровня существуют еще и другие изменения, которые носят названия необратимых. Создано несколько вариантов классификации таких изменений, но мы условимся делить их на два больших класса: эволюции и сукцессии. В первом случае в результате изменений растительности возникают совершенно новые сообщества в результате появления новых видов или из-за их миграции из других районов и формирования новых сочетаний популяций, во втором — формирования новых сочетаний популяций не происходит и вследствие процесса возникают сообщества, которые в данном районе уже имеются. Таким образом, сукцессии всегда в большей или меньшей степени — повторение пройденного.
Динамика растительности всегда была излюбленным вопросом фитоценологов, однако в последние 20 лет, соответствующие воцарению новой парадигмы, во всем мире произошло резкое возрастание интереса к вопросам динамики. И это отражало не столько новое видение растительности (хотя это тоже подталкивало фитоценологов к разработке вопросов теории динамики), сколько повышение плотности населения земного шара и резкое увеличение воздействия человека на биосферу. Ранее, когда человечество не было таким энерговооруженным и буферные свойства природы позволяли ей выдерживать давление антропогенного пресса, биосфера была подобна батуту, который, прогибаясь под давлением человека, был способен вернуться в прежнее состояние. Такие "прыжки на батуте" были безопасными вплоть до начала нынешнего столетия. Сегодня же положение меняется и озабоченное человечество говорит об экологическом кризисе, ищет пути его преодоления и потому, естественно, что вопросы о том, как меняются растительные сообщества под влиянием человека и как происходит восстановление растительности после нарушения, стали центральными для фитоценологов.
Увеличение народонаселения повлекло, с одной стороны, расширение площади пашни, а с другой — возрастание поголовья скота. Однако поскольку площадь земного шара при этом не изменилась и под пашню осваивались чаще земли, которые раньше использовались как пастбища, то их оставшаяся часть оказывалась как бы в тисках повышения пастбищной нагрузки из-за факторов сокращения площадей и одновременного возрастания поголовья пасущегося скота. Вырваться из этих тисков можно было только благодаря вовлечению в сельскохозяйственное использование лесов, занятые ими площади непосредственно превращались в пашню или становились лесными пастбищами, что вызывало их нарушение. Таким образом, перевыпас стал одним из самых главных факторов нарушения естественной растительности.