Что такое растительные сообщества

Что касается прогрессивной антропогенной эволюции, то ее достижения не менее значительны и иллюстрируются любым фактом интродукции новых видов. Над решением этой проблемы трудятся многочисленные коллективы ботанических садов, и если, скажем, взглянуть на немалые площади побережья Крыма, где вместе с видами местной флоры произрастают многие американские виды, подобные секвойядендронам, средиземноморские кипарисы, пальмы из Океании и десятки других "гостей", то в целом весь этот сложный комплекс видов должен рассматриваться как результат целенаправленной эволюции растительности под влиянием человека.

В отличие от "новаторств эволюции" сукцессии повторяют уже пройденные пути, и если после зарастания болота формируется лес, то такой лес уже где-то поблизости существует, как существуют сообщества скал или тополевые леса, развившиеся на новых отложениях песка вдоль русла.

Интерес к сукцессиям в период становления органимистской парадигмы был очень велик, и наиболее полно выразил организмистские представления о сукцессии выдающийся американский ученый Ф. Клементс. То, что среди трех фотографий фитоценологов в последнем издании книги Т. А. Работнова ("Фитоценология") помещен портрет Ф. Клементса (вместе с ним помещены портреты Ж. Браун-Бланке и В. Н. Сукачева), не случайно и вполне заслуженно, так как без поиска "философского камня" не возникли бы современные представления о природе сукцессий.

По своему характеру Ф. Клементс был дедуктивист с железной логикой. Он сформулировал представления о сукцессии, которая протекает под влиянием чисто внутренних факторов сообщества, которое меняется (в целом в соответствии со вторым законом термодинамики, хотя это скажут последователи Клементса уже после его смерти) в направлении достижения состояния наибольшего соответствия климату. Таким образом, по Клементсу, в районе с более или менее однородным климатом все сообщества должны рано или поздно прийти к одному и тому же состоянию, преобразовав местообитания и сделав их также равновесными с климатом. Озера должны зарасти и высохнуть, пески — оглиниться, камни — выветриться, сухие местообитания — стать более увлажненными и т. д. Если климат соответствует, скажем, тайге, то везде сформируются сообщества ельников, если степи — разнотравно-ковыльная степь, пустыне — сообщества ксерофильных кустарников. В какой-то степени районы климакса Ф. Клементса похожи на зонобиомы Г. Вальтера, хотя в отличие от Клементса Вальтер допускает в пределах своего зонобиома и сообщества, которые значительно отличаются от преобладающих зональных (например, болота, сообщества солончаков).

Эта концепция заключительного сообщества получила название концепции моноклимакса. Ее заслуженно критиковали многие ученые с самого момента появления, но Ф. Клементс был увлечен этой идеей и преданно пронес ее, как знамя, через всю свою научную биографию. К тому времени, как в самом начале 50-х годов на фитоценологическом горизонте вспыхнула ослепительная звезда Р. Уиттекера, Ф. Клементс уже ушел из жизни, хотя в последней работе вновь подтвердил свою верность идее моноклимакса и назвал ее ""Сезам, открой дверь" для фитоценологии". Р. Уиттекер очень остроумно дополнил эту фразу словами "в пустую комнату". Развивая сформулированное оппонентами Ф. Клементса положение о поликлимаксе (принципиальной возможности формирования в одном районе нескольких устойчивых сообществ, соответствующих данному климату, но связанных с разными субстратами), Уиттекер сформулировал положение о климаксе-континууме, т. е. гамме постепенных переходов между разными климаксовыми сообществами.

Однако, если концепция моноклимакса была раскритикована уже в 50-х годах, серьезные возвраты к ней периодически случаются. Так, в 1981 г. была опубликована монография С. М. Разумовского о концепции моноклимакса и дискретности в растительности. Кстати, С. М. Разумовский был также блестящим дедуктивистом, способным к выстраиванию безупречных в отношении логики последовательностей представлений, но с неверной первой посылкой.

Тем не менее в теоретическом наследии Клементса наряду с концепцией моноклимакса были еще и представления о том, как протекают сукцессии, т. е. о "механике сукцессий". Очередь критики этих представлений настала лишь в 70-х годах, когда на них обрушился шквал критики континуалистов.