Дарвинизм в XX веке

Большинство тех особенностей структур и функций высших организмов, которые мы обозначаем несколько расплывчатым термином «признаки», — полигенны, определяются многими генами. Таковы, например, признаки рыб: число позвонков и число лучей в плавниках, число жаберных тычинок и т. д. Многие из них, хотя бы число позвонков, зависят от температуры в момент развития икринки. Если мы будем инкубировать икру датской форели при пониженной температуре, то вышедшие из нее мальки по числу позвонков будут походить на форелей из рек Норвегии. Повышенная температура, напротив, обусловливает возникновение малопозвонковой модификации, схожей с форелями Адриатики. Замечательно, что многопозвонковость скандинавских форелей и малопозвонковость адриатических уже генетически жестко закреплена. Это признаки, на которые изменения температуры перестали влиять. Форели средиземноморского бассейна не сталкиваются уже давно с низкими температурами, и степень изменчивости их фенотипа снизилась, а у северных форелей наблюдался тот же процесс, но направленный в обратную сторону. Датские форели сталкиваются и с теплом и с холодом; им выгоднее остаться способными к модификационным изменениям, сохранять широкую норму реакции.

Причины этого процесса понятны: хотя модификации и не наследственны, способность к ним заложена в генотипе. Если нужда в модификации отпадает, отбор уже не контролирует этот механизм. В результате накопления неконтролируемых отбором мутаций происходит утеря реакции фенотипа на давно не встречавшиеся в жизни популяции факторы среды.

Часто упоминаемый в романах Скотта и Стивенсона шотландский тетерев — граус не что иное, как белая куропатка. Белой она называется потому, что белеет зимой. Однако в малоснежных областях северной Англии и Шотландии граус потерял способность к смене окраски: зимняя окраска ему просто уже не нужна. Основываясь на этом и ряде других изменений, грауса порой выделяют в отдельный вид.

Много подобных случаев описано и у растений. Так, некоторые широко распространенные растения образуют долинные и горные формы. Если семена горной формы пересадить в долину, из них вырастут особи долинной формы. А близкие виды, распространенные только в горах, даже в долинах останутся горными.

Эта тенденция, широко распространенная среди видов, перешедших от изменчивых условий к более стабильным, таит в себе опасность. Организм с узкой нормой реакции подобен конусу, поставленному на вершину: любой толчок выводит его из равновесия. Бесчисленные вымершие виды животных и растений постигла эта участь.

Быть может, это одна из причин, почему наши средние широты, в отличие от тропических, являются ареной становления новых, прогрессивных видов, — в тропиках условия много стабильнее.

Проанализировав множество подобных фактов, наш замечательный эволюционист И. И. Шмальгаузен пришел к выводу, что в данном случае мы имеем дело с одним из проявлений стабилизирующего отбора: ламаркистское объяснение здесь явно неприемлемо.

Известный эмбриолог и генетик К. Уоддингтон описал процесс, названный им «генетической ассимиляцией». Если куколок дрозофилы на определенной стадии подвергнуть на несколько часов действию температуры, превышающей оптимальную, у части вышедших из них мух наблюдается фенокопия, похожая на мутацию — разрыв крыловой жилки. Отберем этих мух и будем разводить «в себе» (инбридинг), в каждом поколении подвергая температурному шоку и последующему отбору. Через 20 поколений частота возникновения фенокопий возрастает почти до 100 %, и для их возникновения иногда не требуется теплового шока. Казалось бы, это типичная ламаркистская «ассимиляция внешних условий». Но вспомним, что в каждом поколении велся отбор на пенетрантность (см. главу о наследственности) проявления признака. Фактически мы накопили в популяции мух — носителей генов, вызывающих модификацию в данном направлении. Дальнейшие опыты показали, что, во-первых, чем более гетерогенна популяция, тем быстрее проходит процесс «ассимиляции», а, во-вторых, разные линии резко отличаются реакцией на отбор. Это вполне понятно: чтобы отбор действовал, для него нужен материал (вспомним мух, приспосабливающихся к ДДТ).

Итак, способность организмов к адаптивным модификациям, к тем изменениям фенотипа, на которые, как говорил К. А. Тимирязев, отбором наложена «печать полезности», генетически запрограммирована. Несомненно, в процессе эволюции колебания нормы реакции играли и играют важную роль. Быть может, один из самых интересных и животрепещущих вопросов теории эволюции — это изучение тех путей и способов, какими условия внешней среды выявляют в фенотипе разные стороны генетической информации. На фоне открытий последних лет в этой области ламаркистское «приспособление вследствие приспособляемости» выглядит убогой тавтологией.