Доминанта: физиология поведения

Еще одно важное наблюдение М. Н. Блатовой: на весенних и летних лягушках чрезвычайно высокая возбудимость при истериозисе спонтанно колеблется, образуя волны с периодом приблизительно около 1 часа. При этом получается, на первый взгляд, совершенно неожиданное явление: именно в фазы западания волн, т. е. при некотором понижении возбудимости в центре сгибания, возобновляется доминанта, а при подъеме возбудимости она опять исчезает. После всего вышесказанного это явление перестает казаться парадоксальным и представляется чрезвычайно поучительным: одни и те же импульсы, иррадиирующие из сферы потирания, встречая центр с чрезмерно повышенной возбудимостью, действуют на него как сильные и тогда вредят суммированию; тогда как, встречая центр с более умеренной возбудимостью, действуют на него как умеренные и потому содействуют суммированию возбуждения в нем.

Станет ли центр доминантою, решается тем, будет ли он способен суммировать свои возбуждения под влиянием доходящих до него импульсов, или импульсы застанут его неспособным к суммированию. Диффузные волны, распространяющиеся из места раздражения, – скажем, из поля потирательного рефлекса, – будут возбуждать все те центры, которые найдут в данный момент достаточно возбудимыми; но создадут доминанту лишь в том из них, который сейчас способен суммировать свое возбуждение.

IV

Уже в спинном мозге иннервационные отношения чрезвычайно сложны. В определенных условиях импульсы, приуроченные к одному определенному рефлексу, могут питать возбуждение в другом рефлекторном приборе и тем самым трансформировать течение реакции на своей ближайшей дуге. И мы можем сказать теперь, что это будет получаться всякий раз, как тот второй, побочный рефлекторный аппарат будет удовлетворять перечисленным выше условиям, т. е. если побочный центр будет обладать: 1) достаточно высокой возбудимостью, 2) достаточный способностью стойко удерживать свое возбуждение, 3) суммировать однажды начавшееся возбуждение от приходящих импульсов и 4) продолжать однажды начавшееся возбуждение, вовлекая в свою сферу новые и новые элементы.

Это значит, что судьба реакции решается, в наиболее общем случае, не в станции отправления возбуждений, а в станции назначения или в приемнике их.

Это вполне согласуется с представлением, к которому все опять и опять возвращается физиология нервной сети: потенциалы, на счет которых питается нервное проведение, заданы не в начале пути, растрачиваясь по мере проведения, но возникают на самом пути проведения, по мере вовлечения в сферу реакции новых и новых возбудимых элементов. Таким образом, и ничтожная боковая дорожка из пороха способна произвести громадный эффект, если она приводит к обширному запасу взрывчатого вещества, и широкая прямая дорога из того же пороха не дает нужного действия, если станция ее назначения сейчас подмочена.

Чтобы вящим образом оттенить принцип доминанты от родственной ему по генезису, но противоположной по исходной точке зрения теории «дренажа возбуждений» Мак-Дугалла, я формулирую дело еще следующим образом. Если наблюдатель будет в станции отправления возбуждающих импульсов (в месте первичного раздражения) А, то он будет иметь перед собою бегущие от него возбуждения, во-первых, по ближайшему, наиболее проторенному пути к ближайшей станции назначения S и, во-вторых, возбуждения, распространяющиеся в стороны. Наблюдая реакции в S, наш экспериментатор заметит, что, меняя силы разрядов у себя на станции отправления, он изменяет и величины реакции в S. И он может сказать себе, что реакции в S однозначно определяются усилением или учащением импульсов в А, т. е. деятельность ближайшего пути AS имеет решающее значение, а значение иррадиирующих в стороны импульсов ничтожно. Наблюдатель, пожалуй, скажет себе еще, что именно у него на станции отправления и решается все дело по закону Пуазейля: чем более оттекает поток импульса в S, тем менее он может распространяться в стороны; или, что то же самое, именно потому, что оттекание импульсов из А в стороны встречает бо́льшие сопротивления, тем сильнее должны оказаться разряды в направлении AS.

Продолжая свои опыты в станции отправления с усилением и ослаблением раздражении, наблюдатель в известный момент замечает, однако, что в прежней картине что-то переменилось: реакции в S перестают подчиняться прежней простой зависимости, например вместо ожидаемых усиленных возбуждений в S там не видно теперь никаких заметных реакций, но в то же время молчавшая до сих пор станция D начинает проявлять признаки ответной деятельности. Наблюдатель вскоре убеждается, что чем более реагирует D, тем более изменяются, например ослабевают, возбуждения в S.