Доминанта: физиология поведения

Есть три принципа, каждый из которых выставлялся в свое время как общее правило в работе нервных центров и каждый из которых представляет как бы непримиримое противоречие с двумя прочими. И в пользу каждого можно, однако, привести много фактов. Хронологически первый из них может быть назван принципом Геринга – Брейера: возбуждение, рождающееся от раздражения, имеет тенденцию разливаться по нервным центрам так, что имеющаяся в данный момент реакция переводится в ее противоположную (например, вдыхание в выдыхание, экстензия во флексию и т. д.).

Второй принцип Икскюля: возбуждение, рождающееся от раздражения, имеет тенденцию направляться всегда к центру, наиболее покоящемуся.

Наконец, принцип доминанты: возбуждение, рождающееся от раздражения, имеет тенденцию направляться к центру, наиболее деятельному.

Нужно было бы написать отдельную книгу, чтобы детально разобрать конкретное значение этих трех принципов, поставленных рядом. Сейчас я позволю себе высказать лишь мимоходом мое убеждение о том, как обстоит дело в действительности.

Когда мы подходим к животному, застывшему в относительном покое в известной позе (например, к животному, лежащему с подогнутыми ногами), и наносим ему самое слабое, впрочем физиологически действительное раздражение, волна возбуждения разливается более или менее диффузно по нервной сети, центры приходят в более или менее равномерное слабое возбуждение; но в то время как центры-сгибатели не смогут прибавить ничего заметного к имеющемуся уже пассивному сгибанию (в силу так называемой «активной недостаточности мышц», благодаря которой, например, икроножная мышца не может разогнуть ноги в пятке, когда она вполне согнута в колене), центры-экстензоры тотчас заявят о своем возбуждении на сильно растянутых до сих пор разгибателях. Мы будем тогда иметь реакцию по принципу Икскюля.

Теперь подойдем к тому же животному в момент, когда оно занято, скажем, лаканием пищи (при условии, что животное не имеет причины нам не доверять). Легкое волнение, которое мы в нем вызовем, например поглаживанием, усилит лакание. Точно так же легкие раздражения содействуют родовому акту, ритмическая музыка облегчает трудную работу, журчанье ручейка содействует ходу мыслей Канта и т. п. Это все реакции по принципу доминанты.

Но достаточно сильное раздражение одного и того же нерва вызывает на животном глубокое вдыхание, если оно падает в момент выдыхания, и глубокое выдыхание, если оно падает в момент вдыхания. Оно может произвести сгибание, если нога была перед тем активно разогнута, и оно же ведет к разгибанию на ноге, активно согнутой. Это реакция по принципу Геринга – Брейера.

В том царстве относительности, какое представляет из себя центральная нервная система, каждый из этих принципов имеет свое место в определенный момент и каждый будет до крайности односторонен, если мы попробуем утверждать его в отдельности.

Мне кажется, что всем трем мы найдем их естественное место, если представим себе мысленно ход возбуждения в виде кривой, балансирующей около уровня покоя. Насколько реакция может идти в двух противоположных направлениях (скажем: вдыхание – выдыхание, сгибание – разгибание и т. п.), кривую возбуждения мы можем изобразить в виде периода амплитудами вверх и вниз от оси покоя. Тогда в непосредственной близи от оси покоя и при слабейших раздражениях мы будем иметь область реакций Икскюля. Развитие возбуждения на полном ходу будет отвечать моменту, когда те же слабейшие раздражения будут подкреплять имеющуюся реакцию. Это – область принципа доминанты. Наконец, возбуждение, близкое к кульминации, будет теми же раздражениями останавливаться и переводиться через критические точки в обратные. Эта область критических реакций соответствует принципу Геринга – Брейера. Доминантные реакции приходится аналогизировать не со взрывными, как может показаться на первый взгляд, а с каталитическими процессами. (Весьма близкое к принципу доминанты представление развивал в свое время Форстер. Но у него дело рисовалось так, что чрезвычайный «заряд» возбуждения в центрах разрешается от малейшего добавочного стимула. Это именно взрывные реакции, не отвечающие тому, что мы связываем с доминантой и ее функциональным характером.)