Доминанта: физиология поведения

В свое время в нашей школе сыграло роль сближение некоторых ее работников со школою Шеррингтона. Мысль, проходящая красною нитью в речах Шеррингтона о торможении, заключается в том, что торможение рефлекса или центра получается, как правило, при возбуждении другого рефлекса или центра. Может показаться, как и казалось нам, что это недалеко от мысли, которою живет наша школа, – что торможение есть всегда последствие воздействия на области возбуждения другого, дополнительного возбуждения. В направлении взаимной критики этих двух положений велись работы. При сходстве приведенных формул нетрудно усмотреть и существенное различие. В то время как для общего учения о парабиозе всякое дополнительное возбуждение, вносимое в области наличного возбуждения, способно его и подкреплять (будучи редко и слабо) и тормозить (став частым и сильным), для Шеррингтона возбуждение определенного дополнительного центра действует на область текущего возбуждения подкрепляюще, тогда как возбуждение другого дополнительного центра будет действовать на нее тормозяще. Правда, у Шеррингтона давался как бы и ключ, или дорожка, к тому, чтобы войти в эти зависимости, с точки зрения парабиоза, т. е. со стороны динамики возбуждения: при некоторых условиях влияния дополнительных центров оказываются переменными и как бы «извращаются». Во всяком случае, зависимости в центрах всегда гораздо сложнее, чем думается экспериментатору, и вместе с тем, для множества более шаблонных реакций они менее разнообразны и текучи, чем мы склонны были ожидать вначале: историческая выработка фиксирует некоторые простые связи между центрами весьма устойчиво, так что в пределах «физиологических реакций», вне экстренных и чрезмерных раздражений, межцентральные связи спинальных приборов остаются почти постоянными. Подчас, только заведомо выходя из пределов «физиологических» раздражений, можно убедиться, что проводящая машина построена из таких же элементов, для которых была найдена динамика парабиотических зависимостей. Становилось ясно, что втискивать тезисы о парабиозе, выработанные для периферических путей, в качестве исключительных законов для функциональных связей между центрами – значило погрешать против самих принципов школы, приведших в свое время к данным о парабиозе. Приходилось с теми же принципами искать новых ариадниных нитей, чтобы войти, не запутавшись, в подвижный лабиринт межцентральной динамики. Я думаю, что наиболее существенное, добытое у нас в последние годы перед революцией, – это открытие, что установка центров на дефекацию или на глотание создает длительные тормозящие влияния на локомоторный прибор, причем импульсы локомоторного назначения, не стимулируя локомоции, которая заторможена, действуют теперь в подкрепление текущей дефекационной или глотательной установки (моя работа); и затем открытие И. С. Беритовым того замечательного факта, что при реципрокном торможении спинального рефлекса другим антэргетическим рефлексом происходит закономерное вырывание отдельных токов действия или групп токов действия из электрограммы первого рефлекса в ритм импульсов второго рефлекса. Затишные для университета годы 1919–1922 дали мне возможность понять и разработать принцип доминанты. Еще в 1923 г., когда я решился его доложить в Обществе естествоиспытателей, он казался мне оппозиционным против учения о парабиозе. В действительности он был оппозиционен против догматического применения учения о парабиозе, будучи сам целиком детищем учения о парабиозе. Им дается конкретное развитие идеи Н. Е. Введенского о «диффузной волне возбуждения» в нервных центрах, которая лишь вторично, в зависимости от лабильности центров, вовлекающихся ею в область возбуждения, приводит к координированному и направленному рабочему эффекту. Координация достигается не вмешательством какого-то родовым образом нового фактора торможения, субстанционально самобытного по отношению к состоянию возбуждения, но самим же возбуждением по мере вовлечения в сферу реакции все новых центральных приборов с различною лабильностью, значит с различными частотами развиваемых ими ритмов возбуждения и с перекрещивающимися взаимными влияниями их друг на друга. Мы помним, что возбуждение и торможение не противоположные процессы, но родовым образом один и тот же процесс с противоположным конечным эффектом в зависимости от условий своего осуществления. Основное и определяющее условие для эффекта дается степенью лабильности действующего эффектора в наличный момент времени. «В наличный момент времени» приходится оговорить потому, что лабильность не есть какая-нибудь физически неизменная величина – это некоторый, то более или менее тупой, то более острый оптимум ритма, на который отзывается данный центральный резонатор в своем возбуждении. <…> Одна из наиболее существенных для нашей школы теорем заключается в положении, что лабильность ткани есть величина изменчивая и притом на ходу реакции, т. е. под влиянием приходящих импульсов. Покамест не понята и не принята эта теорема, до тех пор не усвоено учение Н. Е. Введенского. Сейчас мы можем сказать с определенностью, что лабильность под действием импульсов может как опускаться, так и подниматься – оттого и приходится говорить о некотором, то более тупом, то более остром оптимуме около среднего уровня лабильности ткани или центра. Когда лабильность под действием импульсов поднимается, перед нами усвоение ритма. Предрассудком было бы думать, что импульсы и работа ткани только истощают химические потенциалы ткани и центра. Они могут сплошь и рядом стимулировать обмен веществ и, как видно было выше, даже способствовать питанию потенциалов в ткани; а если стимулированный обмен веществ ускоряет перезарядку ткани и возвращение ее в готовность к работе, то, как раз тот момент, когда поднимающаяся рабочая ритмика ткани начнет совпадать во времени с ритмикою отправления импульсов из станции стимулирующей, мы и будем иметь наилучшие условия для изохронного возбуждения и подкрепления возбуждений между центрами в порядке резонанса. Резонанс может устанавливаться на ходу реакции, лабильность эффектора может приспосабливаться к лабильности станции, импульсы отправляющей. Понятно огромное значение при этом гуморального фактора, если он будет со своей стороны поднимать обмен и лабильность действующего центра.