Эмбрионы, гены и эволюция

Сведения о механизмах эволюции, которые можно почерпнуть из палеонтологической летописи, весьма ограничены. Сохранение ископаемых остатков какого-либо вида на всем протяжении его ареала в течение достаточно длительного периода его существования, с тем чтобы можно было застать периферические изоляты в момент акта видообразования, нельзя считать невероятным, однако число таких примеров будет ничтожным. Недоступны нам и генетические системы вымерших организмов, хотя некоторое представление о них, несомненно, дает изучение их ныне живущих родичей. Онтогенезы некоторых ископаемых организмов хорошо известны: личиночные стадии нескольких трилобитов, рост спирально закрученных раковин аммонитов и, наконец, яйца, молодые и взрослые особи знаменитого монгольского динозавра Protoceratops. Есть и другие примеры, но в целом палеонтологические «ясли» нельзя назвать переполненными. Палеонтологическая летопись свидетельствует о том, что скорости эволюции сильно варьируют независимо от того, оцениваем ли мы их по таксономическим изменениям, изменениям размеров или аллометрии. Это, пожалуй, один из главных вкладов палеобиологии в рассматриваемую здесь проблему, не говоря уже о тех поразительных свидетельствах о жизни в прошлом и о множестве исчезнувших миров, которые она дает. Мы освободились от концепции эволюции путем создания новых генов в результате постепенного замещения нуклеотидов и вынуждены искать механизмы эволюции на уровне организации генов и их экспрессии в процессе онтогенеза, с тем чтобы объяснить быстрые и глубокие изменения морфологии.

Глава 3 Морфологическая и молекулярная эволюция

Я думаю, что отец наш небесный выдумал человека, потому что разочаровался в обезьяне.

Марк Твен

Разные типы молекулярной эволюции

При обсуждении палеонтологической летописи и выведенных на ее основе скоростей морфологической эволюции молчаливо допускалось, что эти скорости отражают изменения генома. Существование связи между эволюцией генома и морфологической эволюцией общепризнанно, хотя в некотором смысле выражение «эволюция генома» - это тавтология, поскольку всякое эволюционное изменение требует генетических изменений, т.е. эволюции генома.

Однако истинная трудность изучения эволюции генома у эукариот состоит в том, что эукариоты - это не просто Escherichia coli в увеличенном масштабе. Геномы эукариот чрезвычайно сложны и содержат множество разнообразных генетических элементов. Эта сложность обнаруживается при попытках примирить эволюцию генома и морфологическую эволюцию. Так, например, Шопф и др. (Schopf et al.) в исследовании, посвященном влиянию сложности организации на скорости морфологической эволюции, высказали предположение, что внешняя морфологическая сложность на самом деле не может служить точным показателем уровня эволюции генома. Таким образом, хотя в морфологии таких сложных форм, как брахиоподы, может наблюдаться значительно больше эволюционных изменений, чем, например, у бактерий с их гораздо более простой морфологией, однако фактически изменения в эволюции генома бактерий за тот же промежуток времени могут быть гораздо значительнее. Или, как заключили эти авторы, «возможно, что скорости эволюции, о которых обычно сообщают палеонтологи, нельзя считать хорошим показателем эволюционных изменений генома, определяющего изучаемые признаки». Это заключение отчасти справедливо. Бактерии обладают поразительно широким спектром метаболических путей - их адаптации носят биохимический, а не морфологический характер. В отличие от бактерий эукариоты лишены подобной метаболической изобретательности. За немногими исключениями, все Metazoa используют одни и те же метаболические пути, и их адаптации затрагивают главным образом морфологию. Таким образом, изменения, зарегистрированные в палеонтологической летописи, отражают структуру и функции той части генома, которая управляет морфогенезом.