Эмбрионы, гены и эволюция

Один особенно интересный пример аллометрии в ходе развития обсуждается Гексли в 1932 г. в его книге «Проблемы относительного роста» и представлен здесь на рис. 2-10. У некоторых видов муравьев рабочие особи полиморфны, причем самые крупные рабочие, у которых головы и челюсти чрезмерно велики, несут функции солдат. Вероятно, муравьиной семье выгодно иметь разнообразные типы рабочих особей, каждый из которых более способен к выполнению определенного круга задач. Такой ряд рабочих особей изображен на рис. 2-10, где приведен также график отношения размера головы (х) к размерам туловища (у) для рабочих особей одного вида муравьев. В пределах вида эти отношения для рабочих различных размеров укладываются в одну аллометрическую кривую. Это означает, что, хотя более крупные рабочие выглядят иначе, чем мелкие, из-за своих огромных голов и челюстей, весь этот ряд в целом отражает проявление одного генетически детерминированного закона роста.

Рис. 2-10. Аллометрическая зависимость между размерами головы и тела у муравья Pheidole instabilis (Huxley, 1932; с изменениями).

До сих пор мы рассматривали только аллометрические зависимости, выявляющиеся у отдельных особей в процессе роста. Можно, однако, построить также аллометрические кривые, чтобы сравнить взрослых особей последовательных видов, образующих одну эволюционную линию. Увеличение размеров в процессе эволюции происходит, как мы убедились, очень часто. В некоторых случаях увеличение размеров имеет очень интересные последствия. Когда аллометрические тенденции, характерные для предкового вида, сохраняются, то, если для какого-либо признака /= 1, возникает парадоксальный результат: сохраняя тип роста, характерный для предкового вида, вид-потомок, превосходя предковый вид по размерам, приобретает иную форму. Такой способ, достойный «Алисы в стране чудес», лежит в основе морфологических изменений, наблюдаемых в некоторых хорошо известных эволюционных линиях. Одна из таких линий - травоядные млекопитающие титанотерии - достигла кульминации в олигоцене, где они представлены очень крупными формами; нос у этих форм был украшен парой массивных тупых рогов, достигавших в длину половины длины черепа. Эоценовые предки титанотериев были мельче, и рога у них либо отсутствовали, либо были короче. Размеры рогов у титанотериев радикально увеличились с увеличением общих размеров тела в процессе их эволюции в течение олигоцена. Означает ли эволюция этих крупных рогов приобретение нового варианта морфогенеза? В 1934 г. Герш (Hersh) ответил на этот вопрос отрицательно, что было неожиданным. При построении графика в логарифмическом масштабе по обеим осям все виды титанотериев укладываются в одну и ту же аллометрическую кривую с очень высоким значением . Следовательно, регуляция роста в процессе онтогенеза титанотерия происходила таким образом, что увеличение размеров черепа сопровождалось еще большим увеличением его носовой области. Очевидно, крупные размеры всего тела и рогов создавали селективное преимущество, и поэтому данная аллометрическая тенденция сохранялась. Аналогичным примером служат гигантские рога вымершего плейстоценового оленя Megaloceros giganteus. У крупных самцов размах рогов достигал 3-3,5 м. Гулд (Gould) показал, что рога этого оленя подчиняются тем же законам аллометрического роста, что и рога других оленей. Поскольку это был очень крупный олень, следовало ожидать, что и рога у него будут особенно большими. Но было ли это единственной причиной гигантских размеров рогов? Гулд высказал мнение, что отбор сильно благоприятствовал таким огромным рогам, поскольку они играли важную роль в брачном поведении.

Другое, более раннее, объяснение состояло в том, что эволюция рогов у титанотериев и у Megaloceros giganteus - результат ортогенеза. Согласно теории ортогенеза, несущей в себе некоторые элементы греческой трагедии, эволюция той или иной линии канализируется в определенном направлении, отклониться от которого она не может даже тогда, когда это направление перестает быть адаптивным; следовательно, ее вымирание неизбежно. Подобные представления подразумевают направленную эволюцию телеологического толка и носят мистический характер; они мало что могут дать для понимания действительных эволюционных процессов. Тем не менее в эволюции все же существуют некие направления и они должны быть исследованы.