Эмбрионы, гены и эволюция

И Стенли (Stanley), и Халам (Hallam) полагали, что в генетическом отношении наиболее доступный путь для быстрого превращения столь различных организмов, как позвоночные и аммониты, в карликов - это педоморфоз, при котором мелкие морфологически ювенильные формы достигают половой зрелости. Этот процесс, возможно, представляет собой важный способ возникновения новых морфологических изменений путем прерывистой эволюции. Педоморфоз мог также играть известную роль в развитии карликовости у австралийских сумчатых, но он представляет собой лишь один из путей генетического изменения размеров. Высокие скорости уменьшения размеров, обнаруженные у плейстоценовых млекопитающих, легче понять, если обратиться к механизмам карликовости у ныне живущих млекопитающих. Карликовые формы известны у лошадей, коров, овец, свиней, собак, человека и даже мышей. Мак-Кьюсик (McKusick) различает два основных типа карликовости. Хорошим примером карликовости одного типа, характеризующимся непропорционально короткими конечностями, служит ахондропластическая карликовость, наследуемая как простой аутосомный доминантный признак. Этот тип карликовости, вероятно, неадаптивен. При другом типе - ателиотической карликовости - развивается вполне пропорциональная миниатюрная копия нормального животного. У человека карлики этого типа возникают по трем основным причинам, которые все связаны с продукцией или с использованием гипофизарного гормона роста. В первом случае у карликов отсутствует гормон роста, а в третьем - все гормоны передней доли гипофиза. Во втором случае в тканях-мишенях отсутствуют рецепторы гормона роста. Несмотря на то что уровень этого гормона в организме выше нормального, индивидуум остается карликом. Во втором и третьем случаях карликовость наследуется как простой аутосомный рецессивный признак, определяемый одним главным геном, на который могут влиять еще и гены-модификаторы. Так, изменение единичного гена, приводящее к изменению одного простого гуморального фактора, может иметь резко выраженные морфогенетические последствия. При сильном давлении отбора или в изолированных популяциях вполне можно допустить высокую скорость развития карликовости. Подобная карликовость возникает в популяциях человека; так, у пигмеев племени итури, обитающих в Конго, рост которых равен в среднем 120 см, вся популяция стала карликовой, по-видимому, в результате закрепления в ней одного аллеля, определяющего секрецию неполноценного гормона роста.

Эволюция формы

Морфология реальных организмов или их частей может достигать очень высокой сложности, а поэтому производить количественные определения скоростей изменения формы труднее, чем определения скоростей таксономического изменения или изменений размеров. Это огорчительно, потому что критериями для решения таксономических проблем часто служат сложные признаки, эволюционные изменения которых могут быть очень тонкими или во всяком случае такими, что их трудно выразить в сколько-нибудь количественной форме. Скорости морфологического изменения отражаются в скоростях таксономических изменений, рассмотренных выше. Если, как считают сторонники гипотезы прерывистой эволюции, крупные эволюционные изменения всегда сопровождаются видообразованием, то в таком случае скорости таксономического изменения можно использовать для измерения темпа эволюции. Тем не менее определения скоростей таксономических изменений имеют лишь косвенное отношение к проблеме изменения формы.