Эмбрионы, гены и эволюция

Меристическими называют признаки, представленные рядом идентичных или сходных структур, как, например, амбулакры иглокожих, фасетки глаза у трилобитов подсемейства Phacopinae, щетинки насекомых, ребра на раковинах брахиопод и моллюсков или позвонки и пальцы у позвоночных. Скорости изменения числа этих структур также можно выразить в единицах дарвин, предложенных Холдейном (Haldane). Ван-Вален (Van Valen) приводит различные скорости изменения меристических признаков, вычисленные на основании палеонтологических данных. Скорости изменения числа камер у некоторых ископаемых фораминифер варьируют от 70 до 120 миллидарвин. Число ребер на раковинах брахиопод изменялось со скоростями от 0 до 100 миллидарвин, а число ребер на раковинах гребешка - со скоростями от 6 до 190 миллидарвин. В 1973 г. Маглио (Maglio) вычислил в дарвинах скорости для нескольких поддающихся измерению меристических признаков зубов слонов. Изменение числа эмалевых гребней или поперечных пластин, образующих перетирающие поверхности коренных зубов слона, представлено на рис. 2-9. Показаны три линии, берущие начало от Primelephas gomphotheroides, у которого были примитивные коренные зубы с небольшим числом пластин. У рода Loxodonta, к которому принадлежит ныне живущий африканский слон, число пластин возрастало медленно, тогда как у рода Elephas, представленного в настоящее время индийским слоном, и у мамонтов (Mammuthus) оно возрастало быстро. У Elephas средняя скорость увеличения числа пластин составляла примерно 200 миллидарвин, а у поздних мамонтов она дала вспышку, достигнув 600 миллидарвин. В обеих линиях число пластин возросло от 7 до 23 примерно за 5,5 · 10⁶ лет. В сочетании с целым набором других изменений (толщины эмали, высоты коронок и формы пластин) увеличение числа пластин привело к развитию высокоэффективных перетирающих коренных зубов.

Рис. 2-9. Эволюция эмалевых гребней коренных зубов в трех линиях слонов: у индийского слона Elephas , африканского слона Loxodonta и у мамонта Mammuthus (по Maglio, 1973).

Обычно одно только изменение числа сходных частей приводит лишь к небольшим изменениям морфологии. Меньшее или большее число щетинок у мух или ребер на раковинах брахиопод не относится к категории глубоких эволюционных событий. Но в некоторых случаях изменения меристических признаков играли ключевую роль в эволюции; ярким примером служат змеи, у которых может быть до 400 позвонков и почти столько же пар ребер, что обеспечивает эффективный, хотя и весьма специализированный, способ передвижения, а в случае питонов и удавов - единственный в своем роде способ расправиться с жертвой. До сих пор мы рассматривали изменения размеров, как если бы они происходили независимо от изменений формы. Между тем такие случаи редки. Крупные животные - это обычно не просто увеличенные варианты своих более мелких предков, а взрослые особи - это не просто увеличенные молодые. Значительная часть изменений формы, происходящих в период роста данной особи или в процессе эволюции данной линии, осуществляется путем изменения относительных размеров частей тела. В обоих случаях такие модификации пропорций представляют собой результат изменений относительного роста разных частей тела в процессе развития. Это так называемая аллометрия. Рассмотрение аллометрических зависимостей дает возможность установить, какие изменения формы вызываются неравномерным ростом, а какие являются результатом изменений программы развития. Существуют аллометрические ряды трех типов:

1) ряды, образованные в результате измерения роста в процессе онтогенеза данного вида;

2) ряды, образованные близкими видами, различающимися по величине;

3) ряды, образуемые видами, составляющими одну линию в процессе эволюции.

Аллометрические зависимости между размерами двух структур часто описываются простой формулой, предложенной Гексли в 1932 г.:

y = bx

где y - размер какой-либо одной структуры, а х - размеры всего тела или другой структуры, с которой структура у сравнивается. Член b - скалярный множитель, а - отношение удельных скоростей роста структур у и х. Это уравнение можно переписать в виде

log y = log b + log x.

Величины х и у обычно откладывают в логарифмическом масштабе по обеим осям. При этом получается линейный график с наклоном и с точкой пересечения с осью х, равной log b. В тех случаях, когда = 1, относительные размеры структур, представленных величинами х и у, постоянны независимо от их абсолютных размеров; иными словами, соотношение этих структур не изменяется, т.е. их рост происходит изометрически. Изометрический рост - это частный случай более общего спектра аллометрических зависимостей. В большинстве случаев /= 1 и пропорции изменяются с изменением размеров.