Эмбрионы, гены и эволюция

Класс происходящих в геноме событий, связанных с перемещением уже существующих последовательностей на новые участки в пределах данного генома, вообще говоря, не удается выявить при помощи обычных методов, используемых при изучении молекулярной эволюции. Тем не менее перемещение регуляторных последовательностей, при котором рядом со структурным геном вставляется вместо прежнего новый регулятор, обладающий иной специфичностью, может привести, как показал Берг (Berg), к фенотипически резко выраженным изменениям и послужить потенциально быстрым способом для морфологической эволюции, не требующим вообще никакой замены нуклеотидов. Содержание последовательностей оснований в целом при этом не изменяется - никакой модификации белков не происходит, но тем не менее налицо фенотипическое изменение. Только прямое определение нуклеотидной последовательности участка включения позволит выявить это событие, возникшее на молекулярном уровне.

Наконец, существуют крупномасштабные перестройки хромосом, при которых большие участки ДНК, содержащие большое число генов, инвертируются или переносятся на новые места в той же или в других хромосомах. Это нельзя считать собственно молекулярной эволюцией; однако в эволюции Metazoa часто наблюдаются хромосомные перестройки. Уайт (White) в своей книге «Цитология животных и эволюция» даже приписывает хромосомным перестройкам центральную роль в эволюции.

Обсуждавшиеся выше события представляют собой изменения, происходящие в существующем геноме. Недавние исследования Баслингера, Рускони и Бернстила (Busslinger, Rusconi, Birnstel) показывают, что изредка горизонтальный перенос генов может происходить между видами, связанными лишь отдаленным родством, причем в этом участвуют неортодоксальные механизмы, возможно, ретровирусы, способные пересекать границы между видами. Пример, изучавшийся Баслингером и его сотрудниками, касается кластера генов, кодирующих синтез гистона, который, по-видимому, был недавно перенесен от одного семейства морских ежей в другое; эти два семейства дивергировали примерно 65 млн. лет назад и, за исключением данного кластера генов, хорошо различаются по всем генам, определяющим синтез гистонов. В результате экспрессии перенесенного кластера генов происходит синтез функциональных белков. Значение такого рода событий для эволюции неизвестно.

Ряд важных аспектов геномной эволюции, очерченных в табл. 3-1, такие как интроны, умеренные повторы и сателлитная ДНК, а также организация и функция регуляторов разных типов, подробно рассматриваются в последующих главах. В настоящей главе мы сосредоточим внимание на молекулярной эволюции в более узком смысле, т.е. на заменах нуклеотидов в ДНК и аминокислотных заменах в белках. Поскольку большая часть наших знаний об эволюционных событиях на уровне генома получена в результате изучения структурных генов и их продуктов, существует четко выраженная тенденция экстраполировать способы и скорости эволюции структурных генов на гены, участвующие в морфогенезе и морфологической эволюции. Однако работы Вилсона (Wilson) и его сотрудников, обсуждаемые в дальнейших разделах этой главы, ясно показывают, что эволюция, происходящая путем замены нуклеотидов в структурных генах, мало связана с морфологической эволюцией. Тем не менее сведения об эволюции на молекулярном уровне дают неоценимый инструмент для выявления родственных связей между морфологически несходными организмами, а скорости молекулярной эволюции служат часами, с ходом которых можно сверять другие скорости.

Гены, белки и «молекулярные часы»