Эмбрионы в глубинах времени

Лишь немногие группы животных, возможно, кроме динозавров и аммонитов, могут конкурировать с трилобитами за право быть самой узнаваемой группой ископаемых животных. Восклицательный знак, проставленный выше, таким образом, вполне оправдан, и он относится к книге Ричарда Форти с таким же названием*. Эта разнообразная группа существовала с кембрия, примерно 526 миллионов лет назад, до конца перми, около 252 миллионов лет назад, когда Земля столкнулась с крупнейшим случаем массового вымирания. Кальцитный скелет трилобитов хорошо сохраняется в виде окаменелости. Существует около 22000 описанных видов, и это большое количество видов и их отдельных представителей содержит в себе потенциал для исследования эволюции индивидуального развития в масштабах, колеблющихся от уровня популяции до истории группы в целом.План строения тела трилобитов включает деление на головной/туловищный отделы. Голова несёт на себе парные антенны плюс три пары других придатков. А туловище – это самая важная часть тела для исследований в области индивидуального развития, поскольку мы можем изучать эволюцию количества сегментов тела, их распределение по отделам тела и способы их роста. В эволюции туловищных сегментов трилобитов существует важная тенденция. В ходе ранней эволюции трилобитов, в кембрии, существовало значительное разнообразие количества этих сегментов во взрослом состоянии на внутривидовом, межвидовом и родовом уровнях. Изменчивость на этих уровнях снизилась на более поздней стадии эволюции трилобитов. Была выдвинута гипотеза о том, что это изменение представляло собой «застывание» систем, управляющих развитием, означавшее возросшее количество ограничений после установления «каналов» в развитии. После времени эволюционных «экспериментов» процесс развития более или менее установился, и в нём наверняка были задействованы Hox-гены. Известно, что у членистоногих, как и у позвоночных, Hox-гены играют важную роль в разделении тела на отдельные сегменты, и можно принять как факт

* В 2013 году эта книга выпущена на русском языке. – прим. перев.

то, что контроль сегментации и разбиения на отделы тела у трилобитов мог достигаться подобным же образом. Добавление сегментов в тело происходит на его конце, и, подобно тому, как множество молекул играет сходную роль в этом процессе у насекомых и ракообразных, так же, вероятно, происходило и у трилобитов.В главе 7 я указал, что некоторые группы позвоночных обладают очень пластичными генетическими механизмами сегментации, результатом чего становится изменчивое количество позвонков, тогда как другие группы очень консервативны. Аналогичная ситуация имеет место у трилобитов, и Найджел Хьюз, который провёл много исследований в области эволюции их индивидуального развития, документировал примеры значительной пластичности в развитии сегментации у геологически более молодых форм. Если ограничения и существуют, то они не являются незыблемыми.В ранний период эволюции трилобитов разбиение тела на отделы было неглубоким – все сегменты выглядели более или менее похожими друг на друга. У более поздних трилобитов изменение плана строения тела привело к более ярко выраженному разделению его на отделы. Различные разновидности трилобитов в процессе эволюции независимо приобрели отчётливо выраженную многосегментную хвостовую пластину, состоящую из многочисленных слившихся воедино туловищных сегментов и называемую пигидиумом. Это новшество имело экологическое значение: оно сделало возможным сворачивание тела в капсулообразное защитное положение, когда все мягкие части оказываются эффективно защищёнными. Защита от хищников, вероятнее всего, была главным фактором отбора, стимулирующим эволюцию механизма сворачивания тела.Сегменты в новом, увеличенном хвостовом отделе обычно чётко отличались от предшествующих туловищных сегментов. У трилобитов с данной особенностью строения количество сегментов стало менее изменчивым. У позвоночных существует аналогичная ситуация. Животные, у которых разделение позвоночника на отделы нечётко выражено или вовсе отсутствует, обладают более изменчивым количеством сегментов. Это наблюдается у змей и китов: и у тех, и у других отсутствует тазовый пояс.